Cómo seleccionan las parejas las rapaces; emparejamiento concordante y otros aspectos que pueden influir en el emparejamiento

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El emparejamiento en las aves ha sido objeto de estudio en diferentes investigaciones, En aves rapaces se ha descrito el emparejamiento concordante en diferentes especies con distintos fenotipos o formas. Aunque algunos autores no acaban de explicar que este comportamiento sea el único que influye en la selección de parejas, ¿la habilidad para la caza puede ser determinante?

Roberto Sánchez Mateos & Freddy Gallo Viracocha

El emparejamiento de las aves  es un comportamiento ampliamente investigado, algunos autores describen que el emparejamiento concordante, cuando un individuo de una especie prefiere emparejarse con un individuo con fenotipos similares a ellos mismos se denomina “preferencia homologa, de parecido o de tipo”  (Burley, 1983) en muchas especies de aves, ambos sexos contribuyen a la inversión parental y ambos serian selectivos cuando se emparejan (Trivers, 1972).  La prevalencia direccional en la elección de pareja en la selección sexual, ha sido encontrada como prevalente (Hill, 2006).

En rapaces se ha escrito el emparejamiento concordante en varias especies que no presentan dimorfismo sexual, pero si fenotipos o distintas formas del plumaje, se encontraron evidencias claras de emparejamiento concordante y no azaroso. Este tipo de emparejamiento se ha descrito con el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (Bortolotti, et al 2008), previamente se realizaron otros trabajos similares en otras especies de aves (Hill & McGraw, 2006a, 2006b).  Recientemente se ha descrito un comportamiento similar en una especie polimorfica, el águila calzada (Hieraaetus pennatus) en esta investigación concluyen que hay evidencias de emparejamiento no azaroso,  (Bosch, et al. 2020) aunque este tipo de emparejamiento es opuesto al encontrado con el águila imperial ibérica.

También hay trabajos que demuestran que en rapaces con diferentes formas en el plumaje, no existen emparejamientos concordantes, esto ocurre por ejemplo con el halcón de Eleonor (Falco eleonorae) una especie que presenta dos morfos, individuos de morfo claro y oscuro (Gangoso, et al. 2015) este autor en un trabajo realizado en una población de esta especie, no encontró evidencias de emparejamiento concordante, respecto a la forma de los adultos encontró diferencias en la ubicación de los nidos, dependiendo del morfo.

Pareja de águila imperial adulta con plumaje BDG – Adult imperial eagle couple with BDG plumage. Foto José Arcadio Calvo ©

Distintas investigaciones mostraron interés en entender la variación del color en las aves, especialmente en el poliformismo de color y como parte del mecanismo de especiación (Newton, 2003; Roulin, 2004). Quizás la explicación más lógica para el emparejamiento concordante sea que los ejemplares buscan para criar de la misma especie, que sean similares fenotípicamente a ellos para así evitar la hibridación (Bortolotti, et al 2008). Sin embargo en el caso de grandes rapaces se conocen diferentes casos de hibridación, Clanga clangaClanga pomarina, Aquila adalbertiAquila nipalensis y Aquila nipalensisAquila heliaca,en el primer caso, la hibridación entre las especies de clanga son águilas de colores similares, los adultos de ambas especies son monocromáticos con tonos de colores similares y los inmaduros tienen diseños de plumajes similares.  En el caso de la hibridación de Aquila adalbertiAquila nipalensis, ambas especies comparten genero y además ambas son del mismo grupo monofilético, los adultos tienen el plumaje de contorno pardo oscuro, aunque el águila de estepa carece de las manchas características del águila imperial ibérica , sin embargo los inmaduros de ambas especies son similares. La hibridación conocida entre especímenes de águila imperial ibérica y águila de estepa se produjo cuando el espécimen de águila de estepa se produjo cuando esta era inmadura, 2º año y en el 4º año cuando este ave alcanzo el plumaje definitivo fue expulsado de su territorio por un macho de águila imperial ibérica, posiblemente en este desenlace pudo ser determinante la ausencias de las manchas blancas en el macho de águila de estepa.

El trabajo realizado con el águila imperial ibérica (Bortolotti, et al 2008) fue realizado entre 1989 y 2006 en 86 territorios de cuatro de la cinco subpoblaciones la muestra, entonces  supuso el 28% población durante el periodo ese periodo de  estudio. El trabajo describe 8 categorías, basadas en diferentes patrones de plumajes, basados en las características de las manchas blancas de las pequeñas cobertoras alares y de las escapulares, en esa investigación por problemas estadísticos en la muestra solo se estudiaron tres de las ocho categorías.  Además de comprobar si existía emparejamiento concordante, tenía por objetivo comprobar si existía alguna relación entre el patrón del plumaje y la productividad para ello se estudiaron 53 territorios con en 404 eventos reproductivos. 

 Un potencial factor se sesgo en este tipo de estudios es la variación del plumaje, el hecho de que estos patrones pueden variar con la edad, sobre ello (Bortolotti, et al 2008) demostraron que en caso del águila imperial ibérica los patrones permanecieron durante la edad, loa autores comprobaron que 40 ejemplares durante un periodo largo mantuvieron sus diseños de plumaje constantes. Entre los resultados obtenidos para el águila imperial ibérica (Bortolotti, et al 2008), de los ocho patrones  el mas observado fue el AEG con el 33%, el BDG con el 24%, el ADG con el 17% y el 26% de los ejemplares eran de los patrones (BEF, BEG, CDG, CEF y CEG).  Por sexos encontraron que las hembras mayoritariamente presentaron el patrón AEG (41%), seguidas de la ADG (23%), BDG (15%) y CDG (8%), mientras que los machos BDG (34%), seguido de AEG (25%), BEG (15%) y el CDG (12%). Cuando consideraron las tres categorías que definían la mayor extensión de blanco (abundante, intermedio y escaso) las hembras tendieron a mostrar con mayor frecuencia las categorías con mayor proporción de blanco que los machos, siendo las diferencias estadísticamente significativas. En 44 territorios de los estudiados donde se pudo determinar la tipología de de plumaje en ambos sexos, hubo un alto grado de emparejamiento discriminante positivo. Cuando estos mismos autores compararon si el patrón  de los plumajes tenían alguna influencia sobre la selección de la calidad del hábitat y sobre la productividad, encontraron que en los territorios de baja calidad las hembras de la categoría abundante fue del 50%, del 42% de la intermedia y el 8% de la categoría baja. En los territorios de alta calidad de la categoría abundante fue del 48%, de la intermedia el 41% y de la escasa el 10%, por lo que no se encontraron diferencias significativas.  Lo mismo ocurrió con la productividad, por lo que los autores descartaron relación entre el tipo de patrón, la calidad del territorio y productividad.

Parejas de Águila imperial ejemplos de emparejamiento concordante (parejas en vuelo) y emparejamiento erróneo (posada) /Couples of Spanish Imperial Eagle examples of assortative pairing (couples in flight) and mismatch (perch). Fotografía/Photography: R. Sánchez © 

Para explicar los emparejamientos concordantes en esta especie los autores plantearon seis posibles hipótesis (elección de pareja por preferencia homologa, por preferencia direcciones, por marcas distintivas, identificación individual, ocupación del territorio y adaptativa por selección natural) y no encontraron que algunas de ellas explique claramente la variabilidad de plumajes en esta especie, sin embargo algunas de ellas parecen ajustarse mejor que otras.  Los autores creen que sus manchas blancas pueden tener algún significado de señalización, relacionada con la territorialidad  y defensa. Sin embargo existen otros componentes no-comportamentales que pueden ser importantes a la hora de elegir pareja. En el caso del águila imperial ibérica los ejemplares inmaduros no presentan las manchas blancas que tienen los adultos y en esta especie la edad media de emparejamiento esta descrita a los 3,4 años (González et al., 2006) el plumaje descrito a esa edad es el de primer damero, que se caracteriza por la ausencia de plumas blancas (González & Margalida 2008).  Una hipótesis que explicaría el emparejamiento con inmaduros podría ser la habilidad para la caza , en un trabajo sobre como obtienen el alimento el águila imperial ibérica (Margalida, et al 2018) obtuvieron como resultado que está especie adquiere la habilidad de la caza con la edad, encontraron que los ejemplares inmaduros se alimentaban más frecuentemente de carroña que los adultos,  pero en este trabajo no encontraron diferencias significativas entre reproductores y no reproductores en el uso de las técnicas de caza. Sin embargo nuevos resultados sobre el uso de técnicas de caza entre reproductores y no reproductores con plumaje inmaduro (2º pajizo, damero claro y damero oscuro) se han encontrado diferencias significativas entre inmaduros en la forma de obtener su alimento, los emparejados utilizan las técnicas de caza casi el doble que un inmaduro sin emparejar (datos propios)  estos resultados sugieren que los inmaduros que dominan mejor las técnicas de caza se emparejan antes que los que no las dominan y se alimentan mayoritariamente de carroña.  En cuanto al emparejamiento fallido-no concordante (Bortolotti, et al 2008) no encontraron evidencias que los explicasen, pero sugieren que la mayoría de los emparejamientos no parecidos se pudieron producir por la ausencia de machos con manchas blancas de tipo abundante, por lo tanto por esta escasez pueden no ser errores o también podrían ser consecuencia de una selección en base a la destreza por el dominio de la caza cuando estos tenían plumaje inmaduro y aún no presentaban el plumaje característico de los adultos. Por lo que la selección de parejas en esta especie puede estar motivada por el patrón de plumaje y por las habilidades en la caza.

Pareja mixta a la izquierda y pareja inmadura a la derecha / Mixed couple on the left and immature couple on the right. Fotografía Fotografía/Photography: R. Sánchez ©

En cuanto a la selección de pareja con el águila calzada (Bosch, et al. 2020) obtuvieron su muestra para realizar su investigación en España, en el litoral mediterráneo, en tres comunidades autónomas en Cataluña, Región de Murcia y Comunidad Valenciana, es un estudio a largo plazo y los datos los obtuvieron de parejas exitosas de las tres poblaciones estudiadas. Al contrario del águila imperial ibérica, es una rapaz de amplio rango de distribución y este estudio se ha hecho con una pequeña muestra de su población. En esta población encontraron que el número de parejas formadas por ejemplares de morfo claro fue mucho menor del esperado, y también comprobaron que el número de pollos de morfo oscuro nacidos en parejas de morfo claro fue muy bajo, por lo que según estos resultados las parejas en las que ambos adultos son claros, nacen mas pollos similares a sus padres que de morfo oscuro. Mientras que en las parejas mixtas, especialmente en las que el macho era claro, el número de pollos de morfo oscuro nacidos fue superior al esperado. Por otro lado en el área de estudio el número de de parejas en la que los dos adultos tenían el plumaje claro, fue el menor del esperado.

Pareja de águila calzada, hembra morfo claro y macho morfo oscuro / Couple of booted eagle, female light morph and male dark morph.  Fotografía Fotografía/Photography: Alberto García Santervás

Uno de los resultados encontrados para el águila calzada  por (Bosch, et al. 2020) fue un fenómeno de distorsión en relación al emparejamiento de machos de amorfo claro con hembras de morfo oscuras, los autores sugieren que uno o dos fenómenos de apareamiento selectivo pueden estar ocurriendo con esta especie en las poblaciones estudiadas. Para el primer fenómeno, consideran que los machos de morfo claro, se emparejan con hembras de morfo oscuro, en función de la impresión del color de su madre. Mientras que en el segundo fenómeno solo afectaría a los individuos de morfo claro, que preferentemente se emparejan con individuos con plumaje opuesto, seleccionados por características secundarias o rasgos que se desconocen hasta el momento.  Al igual que parece que ocurre con el águila imperial  ibérica, el dominio de las técnicas de caza también podría suceder  esto también con el águila calzada, con esta especie no se han realizado estudios sobre cómo  esta especie obtiene el alimento, aunque sí sobre su dieta.

Pareja de águila calzada morfo claro / Couple of clear morpho booted eagle.
Photography: Karen Prisby

Citar como/ cited as: Sánchez, R. 2020. Cómo seleccionan las parejas las rapaces; assortative pairing y otros aspectos que pueden influir en el emparejamiento. Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 54. / Sánchez, R. 2020. How pairs of birds select birds of prey; assortative pairing and other aspects that can influence the pairing. Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 54.

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Bibliografía / Bibliografy

Bortolotti, G. R., González, L. M., Margalida, A., Sánchez, R., & Oria, J. (2008). Positive assortative pairing by plumage colour in Spanish imperial eagles. Behavioural processes, 78(1), 100-107.

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Gangoso, L., Afán, I., Grande, J. M., & Figuerola, J. (2015). Sociospatial structuration of alternative breeding strategies in a color polymorphic raptor. Behavioral Ecology, 26(4), 1119-1130.

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Hill, G.E., 2006. Environmental regulation of ornamental coloration. In: Hill, G.E., McGraw, K.J. (Eds.), Bird Coloration, vol. 1: Mechanism and Mea- surements. Harvard University Press, Cambridge, pp. 507–560.

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Margalida, A., Colomer, M., Sánchez, R., Sánchez, F. J., Oria, J., & González, L. M. (2017). Behavioral evidence of hunting and foraging techniques by a top predator suggests the importance of scavenging for preadults. Ecology and evolution, 7(12), 4192-4199.

Newton, I., 2003. The Speciation and Biogeography of Birds. Academic Press, New York.

Roulin, A., 2004. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds. Biol. Rev. 79, 815–848.

Trivers, R.L., 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell, B. (Ed.), Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine Publishing Co., Chicago, pp. 139–179.


How pairs of birds select birds of prey; assortative pairing and other aspects that can influence the pairing

Pairing in birds has been the subject of study in different investigations. In raptors, assortative pairing has been described in different species with different phenotypes or shapes. Although some authors do not finish explaining that this behavior is the only one that influences the selection of pairs, can hunting ability be decisive?

Bird pairing is a widely investigated behavior, some authors describe that assortative pairing, when an individual of a species prefers to mate with an individual with phenotypes similar to themselves is called “homologous, similar or type preference” (Burley , 1983) in many bird species, both sexes contribute to parental inversion and both would be selective when paired (Trivers, 1972). Directional prevalence in partner choice in sexual selection has been found to be prevalent (Hill, 2006).

In raptors assortative pairing has been written in several species that do not present sexual dimorphism, but if phenotypes or different forms of plumage, clear evidence of concordant and non-random mating was found. This type of pairing has been described with the Spanish imperial Eagle (Aquila adalberti) (Bortolotti, et al 2008), previously similar work has been done in other bird species (Hill & McGraw, 2006a, 2006b). A similar behavior has recently been described in a polymorphic species, the Booted Eagle (Hieraaetus pennatus). In this research, they conclude that there is evidence of non-random mating (Bosch, et al. 2020), although this type of pairing is the opposite of that found with the Spanish imperial Eagle.

There are also works that show that in birds of prey with different plumage shapes, there are no concordant pairings, this happens for example with Eleonora’s Falcon (Falco eleonorae) a species that has two morphs, individuals with light and dark morphs (Gangoso, et al . 2015) this author, in a study carried out in a population of this species, found no evidence of concordant mating, regarding the shape of the adults, found differences in the location of the nests, depending on the morph.

Different investigations showed interest in understanding color variation in birds, especially in color polymorphism and as part of the speciation mechanism (Newton, 2003; Roulin, 2004). Perhaps the most logical explanation for assortative pairing is that the specimens seek to breed from the same species, that they are phenotypically similar to them in order to avoid hybridization (Bortolotti, et al 2008). However, in the case of large birds of prey, different hybridization cases are known, Clanga clanga ⅹ Clanga pomarina, Aquila adalbertiAquila nipalensis and Aquila nipalensis ⅹ Aquila heliaca, in the first case, the hybridization between clanga species are eagles of similar colors , the adults of both species are monochromatic with similar color tones and the immature ones have similar plumage designs. In the case of the hybridization of Aquila adalberti ⅹ Aquila nipalensis, both species share a genus and also both are of the same monophyletic group, the adults have the plumage of dark brown contour, although the steppe eagle lacks the characteristic spots of the Spanish imperial Eagle However, the immatures of both species are similar. The known hybridization between specimens of Iberian Imperial Eagle and steppe eagle occurred when the Steppe Eagle specimen occurred when it was immature, 2nd year and in the 4th year when this bird reached the final plumage was expelled from its territory by a male of Spanish imperial Eagle, possibly in this outcome the absence of white spots in the Steppe Eagle male could be decisive.

The work carried out with the Spanish Imperial Eagle (Bortolotti, et al 2008) was carried out between 1989 and 2006 in 86 territories of four of the five subpopulations in the sample, so it was 28% of the population during the period of that study period. The work describes 8 categories, based on different plumage patterns, based on the characteristics of the white spots of the small wing coverts and the scapula, in this investigation due to statistical problems in the sample, only three of the eight categories were studied. In addition to checking if there was assortative pairing, the objective was to check if there was any relationship between the plumage pattern and productivity. To this end, 53 territories were studied with 404 reproductive events.

A potential bias factor in this type of study is the variation of plumage, the fact that these patterns can vary with age, on this (Bortolotti, et al 2008) showed that in the case of the Spanish Imperial Eagle the patterns remained during the age, the authors verified that 40 specimens over a long period kept their plumage designs constant. Among the results obtained for the Spanish Imperial Eagle (Bortolotti, et al 2008), of the eight patterns the most observed was the AEG with 33%, the BDG with 24%, the ADG with 17% and 26% of the specimens were from the standards (BEF, BEG, CDG, CEF and CEG). By sex, they found that the females presented the AEG pattern (41%), followed by the ADG (23%), BDG (15%) and CDG (8%), while the BDG males (34%), followed by AEG (25%), BEG (15%) and the CDG (12%). When they considered the three categories that defined the greatest extension of white (abundant, intermediate and scarce), the females tended to show the categories with the highest proportion of white more frequently than the males, the differences being statistically significant. In 44 territories of the studied where the plumage typology could be determined in both sexes, there was a high degree of positive discriminant matching. When these same authors compared whether the plumage pattern had any influence on the selection of habitat quality and on productivity, they found that in low-quality territories, females in the abundant category were 50%, 42% of the intermediate and 8% of the low category. In the high-quality territories, the abundant category was 48%, the intermediate 41% and the scarce 10%, so no significant differences were found. The same occurred with productivity, so the authors ruled out a relationship between the type of pattern, the quality of the territory and productivity.

To explain the concordant pairings in this species, the authors proposed six possible hypotheses (choice of partner by homologous preference, by preference, directions, by distinctive marks, individual identification, occupation of the territory and adaptive by natural selection) and did not find that some of them explain clearly the variability of plumages in this species, however some of them seem to fit better than others. The authors believe that their white spots may have some signaling significance, related to territoriality and defense. However, there are other non-behavioral components that can be important when choosing a partner. In the case of the Spanish Imperial Eagle, the immature specimens do not present the white spots that the adults have and in this species the average mating age is described at 3.4 years (González et al., 2006) the plumage described at that age. It is the first checkerboard, which is characterized by the absence of white feathers (González & Margalida 2008). A hypothesis that would explain the pairing with immatures could be the hunting ability, in a work on how the Spanish Imperial Eagle obtain food (Margalida, et al 2018) obtained as a result that this species acquires hunting ability with age , found that the immature specimens fed more frequently on carrion than the adults, but in this work they did not find significant differences between breeders and nonbreeding in the use of hunting techniques. However, new results on the use of hunting techniques between breeders and non-breeders with immature plumage (second plumage, third plumage and fourth plumage), significant differences have been found between immature in the way of obtaining their food; hunts almost twice as much as an unmatched immature (own data) these results suggest that the immature that better dominate the hunting techniques are paired before those that do not dominate them and feed mostly on carrion. Regarding the failed-concordant pairing (Bortolotti, et al 2008), they did not find any evidence to explain them, but they suggest that most of the unpaired matches could be produced due to the absence of males with abundant white spots, therefore due to this scarcity, they may not be errors or they could also be the consequence of a selection based on the skill for hunting dominance when they had immature plumage and did not have yet the characteristic plumage of adults. So the selection of pairs in this species may be motivated by the plumage pattern and hunting skills.

Regarding the couple selection with the Booted Eagle (Bosch, et al. 2020) they obtained their sample to carry out their research in Spain, on the Mediterranean coast, in three autonomous communities in Catalonia, the Region of Murcia and the Valencian Community, it is a long-term study and data were obtained from successful couples from the three populations studied. Unlike the Iberian imperial eagle, it is a raptor with a wide range of distribution and this study has been done with a small sample of its population. In this population they found that the number of pairs formed by specimens of light morph was much lower than expected, and they also found that the number of dark-morph chickens born in pairs of light morph was very low, so according to these results the pairs in which both adults are light, more chickens are born similar to their parents than dark morpho. While in mixed pairs, especially those in which the male was light, the number of hatched dark-billed chickens was higher than expected. On the other hand, in the study area, the number of pairs in which the two adults had light plumage was less than expected.

One of the results found for the Booted Eagle by (Bosch, et al. 2020) was a distortion phenomenon in relation to the pairing of light amorphous males with dark morpho females, the authors suggest that one or two selective mating phenomena may be occurring with this species in the populations studied. For the first phenomenon, they consider that males with a light morph are paired with females with a dark morph, depending on the color impression of their mother. While in the second phenomenon it would only affect individuals with a light morph, which are preferably paired with individuals with opposite plumage, selected for secondary characteristics or traits that are unknown to date.  As it seems to be the case with the Spanish imperial eagle, the mastery of hunting techniques could also happen this with the Booted Eagle, with this species there have been no studies on how this species gets food, although on its diet.

The description of this behavior of assortative pairing or not, its application to the management of an ex situ population can be very important. In many captive breeding projects, birds are paired based on the breeder’s judgment and without regard to these biological aspects. In the case of the Iberian imperial eagle until 2006 there were 4 captive breeding centers of the Iberian imperial eagle and according to (Bortolotti, et al 2008) in none of the existing projects prior to their study this pairing technique was not applied and until then In none of the centers had positive results been obtained in the captive breeding of this species.

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Dieta de grandes águilas; ¿Influye la densidad de Lagomorfos en su demografia?

Sin duda, Cuando los lagomorfos están presentes tienen un importante papel en la dieta de las grandes águilas. Mientras en los continentes donde se introdujeron se consideran plaga y las favorecen positivamente, donde son autóctonos las poblaciones decrecen y el impacto sobre las grandes águilas es negativo, hasta el punto que una especie estuvo a punto de extinguirse.  Analizaremos el impacto en la dieta de los lagomorfos, en tres especies de distintos continentes, el águila imperial ibérica, el águila audaz y el águila mora.

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LOS LAGOMORFOS Y LA INTRODUCCIONES

La introducción de especies exóticas fue una practica común durante mucho tiempo. Sin embargo desde finales del siglo XX la introducción de especies foráneas está considerada como una amenaza medioambiental y esta prohibida en muchos países.  Quizás el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) es uno de los casos mas conocidos. Esta originaria de la peninsula ibérica (España y Portugal), fue introducida en la edad media en amplias zonas de Europa, mas tarde fue introducida por los colonos en otros continentes, la mas impactante, la realizada en Australia, en 1859, Thomas Austin propietario de una hacienda de 12.000 ha cerca de Winchelsea, Victoria conocida como Barwon Park, decidió liberar 24 ejemplares reproductores de Conejo de campo, el objetivo de esta liberación era poder cazarlos. En 1991 ya era considerado una plaga y inicio la construcción de la primera maya a prueba de conejos para impedir su expansión y en menos de 50 años la población de este lagomorfo en Australia era superior a los 500 millones de ejemplares.  

En Sudamerica se considera que las primeras reintroduciones se realizaron en 1880 en el lado Argentino del la Isla de Tierra de fuego y en algunas islas del canal de Beagle, posteriormente en 1936 se liberaron ejemplares en el lado chileno de esta isla entonces se desencadeno una explosión demográfica en 1950 la densidad de conejos supero los 30 ejemplares/hectárea y su población en estas islas ocupaba el millón de hectáreas. En el continente la primera liberación se data en 1884,  se libero en una isla de la laguna de Cauquenes, en el centro de Chile. Tras una sequía el nivel de agua descendió y desde entonces la población de este lagomorfo se extendió por chile, en 1950 cruzo los Andes y se expandió hacia Argentina y en 30 años ocupaba una superficie de 50.000 km2. La población de Tierra de fuego, por motivos desconocidos también consiguió atravesar el estrecho de Magallanes y consiguió expandirse por el sur de Argentina, desde el siglo XX está especie se considera plaga en Chile y Argentina.

Conejo de campo (Oryctolagus cuniculu) / Rabbit.
Fotografía/photography: R. Sánchez 2017©

En 1888 también fue introducida en Sudamérica la liebre europea (Lepus europaeus), en una estancia de Argentina se liberaron tres docenas de ejemplares procedentes de Alemania y en 1896 también se introdujeron ejemplares procedentes de Alemania y desde entonces se extendió por gran parte del cono sur, al contrario que el conejo, esta especie no llego a colonizar la Isla de Tierra de Fuego, en 1983 ya estaba presente en todo Uruguay, Paraguay y algunas zonas del sur de Brasil y Bolivia.  En 1990 llego a Perú, cada año se cazan unos 6 millones de ejemplares solamente en Argentina.

La presencia de estos lagomorfos en  Australia y en Sudamérica sin duda han tenido un impacto negativo para algunas especies de pequeños y medianos herbívoros por  competencia por los pastos. Pero no hay ninguna duda que la presencia de estas especies ha favorecido a las poblaciones de ciertas especies de rapaces ya que esto ha supuesto un aumento significativo en la disponibilidad de presas.

Carancho meridional (Caracara plancus)  alimentándose de una liebre en la Patagonia chilena / Southern Caracara feeding on a hare in Chilean Patagonia. 
Fotografia/photografia: R. Sánchez 2016 ©

SU IMPACTO SOBRE LA DIETA DE GRANDES ÁGUILAS

Sobre el impacto de la densidad de lagomorfos sobre las poblaciones de grandes rapaces se han realizado numerosas investigaciones en Europa,  Australia y recientemente en Sudamérica.  En Europa el conejo de campo se considera la presa base del águila imperial ibérica (Aquila adalberti), actualmente catalogada a nivel global como especie vulnerable (BirdLife International, 2017).  Varios trabajos demostraron el importante impacto que tuvo sobre la población de águila imperial ibérica la reducción de la población de conejo de campo en grandes áreas de su rango de distribución como consecuencia de diferentes epizootias. Inicialmente el conejo de campo se redujo drásticamente como consecuencia de la irrupción de la mixomatosis (González, 1991) y posteriormente por las distintas cepas de NHV (Sánchez, et al. 2008 y Sánchez, et. al. 2009) esta reducción en la disponibilidad de presas tuvo graves consecuencias sobre las población de águila imperial ibérica.

Tras la aparición de cada uno de los brotes epidemiológicos, su la productividad inicialmente se vio favorecida, durante el inicio del brote aumento la disponibilidad de presas ya que el elevado número de conejos enfermos o muertos incremento el éxito en la obtención de alimento y por ello aumento la productividad, pero a medio-largo plazo el aumento de mortalidad del conejo provoco una disminución de presas y como consecuencia las tendencias se invirtieron, las consecuencias fueron una reducción significativa de la productividad y un aumento de mortalidad de pollos por cainismo. El tamaño de la puesta de esta especie es de entre 1-4 huevos y el cainismo es facultativo, solo aparece en caso de falta de recursos tróficos. La productividad media descrita para esta especie es de 1,76 pollos/nidos y una tasa de vuelo de 2,07 pollos/nido (Margalida, et al. 2007).  En un trabajo donde se comparo la productividad entre nidos donde el conejo era abundante con nidos donde no lo era,  la tasa de vuelo en los territorios de baja calidad fue de 0,56 pollos/nidos mientras que en los de alta calidad fue de hasta 2,32 pollos/nido (González, et al. 2006).

 Pareja de águila imperial ibérica, la hembra portando un conejo de campo. / Pair of Spanish Imperial Eagle, the female carrying a Rabbit.
Fotografía/Photography: R. Sanchez 2018©

Cuando se redujeron las poblaciones de conejo, además de la reducción de la productividad, se encontraron otras consecuencias que afectaron negativamente a la demografía. La escasez de alimento afecto de manera directa e indirecta a la mortalidad no solo de pollos nidícolas, si no de juveniles y adultos por persecución humana. La perdida de recursos tróficos provoco un doble conflicto con el ser humano, primero como consecuencia del aumento de capturas de animales domésticos, especialmente gallinas o corderos y se genero otro conflicto con el sector cinegético ya que se considero al águila como un competidor y se le responsabilizó de la escasez de presas cinegéticas.  Por ello aumento la mortalidad pro disparo y sobre todo por envenenamiento,  en un estudio sobre su mortalidad realizado entre 1989-2004 en el que abarca el periodo en que apareció el primer brote de NHV del conejo de campo (1989) el veneno fue la segunda causa de mortalidad, afecto al 30,7% de los casos registrados (González, et al. 2007).

A finales de la década de los 80, cuando esta especie contaba con una población de 120 parejas reproductoras  estaba en peligro de extinción (González, et al. 2008) se detecto una alta mortalidad de pollos en nido como consecuencia de un aumento de casos de cainismo como consecuencia de la reducción de recursos tróficos. Para evitar esta importante pérdida de ejemplares y aumentar así la tasa de vuelo y la productividad se implemento un exitoso programa de alimentación suplementaria (González, et al. 2006) que junto con medidas para reducir la mortalidad fueron clave para la recuperación de la especie.

La importancia del conejo de campo en la dieta tiene un importante peso en otra especie del género aquila,  el águila audaz (Aquila audax) una de las dos especies de este género que habitan en Oceanía, son muchos los estudios que se refieren a ello.  Pero en este caso el conejo no era su presa base, es una especie introducida y en gran parte del país se convirtió en su principal presa. Antes de la introducción del conejito se cree que estaba especializada en las caza de Macropus y de reptiles.  Ya a principios de los 90 del siglo pasado ya se confirmo que la introducción del conejo provoco un aumento de la población de esta rapaz (Olsen, & Marples, 1992), tras un trabajo en el que investigaron el impacto del conejo en la evolución de 24 especies de rapaces diurnas y 8 nocturnas durante 3 períodos de tiempo (antes de la reintroducción del conejo, durante el apogeo de la población y descule del control exitoso a gran escala) en especie como el águila chica (Hieraaetus morphnoides) no se registraron cambios significativos en el tamaño de la nidada, sin embargo en otras especies como el águila audaz,  el azor australiano (Accipiter fasciatus) y el milano silbador (Haliastur sphenurus) su productividad disminuyo significativamente en las áreas donde se controlo exitosamente el conejo.  El tamaño de la puesta en  águila audaz es de entre 1 y 4 huevos, el tamaño medio en Victoria es 1,5 huevos/nido (Baker-Gabb 1984) aunque un gran número de puestas es de 2 huevos. En las zonas donde no se controlaron los conejos el número de nidos con 2 huevos fue mayor que en las zonas conde se controlaron (Olsen, & Marples, 1992), estos autores concluyen que la expansión del conejo favoreció claramente a la población de águila audaz.

Águila audaz en vuelo / Wedge-tailed Eagle 

Sobre la importancia del conejo de campo en la dieta son numerosos los trabajos que muestran su importancia (Leopold & Wolfe, 1970, Sharp, et al. 2002; Brooker, et al. 1980, Baker-Gabb 1984 y Debus, et al. 2007), el porcentaje de consumo del conejo vario entre el 46-75%. En 1996 tras una epizootia que redujo notablemente la población de conejos en muchas áreas se comprobó que el águila audaz sustituyo el conejo por diferentes presas autóctonas especialmente reptiles (Sharp, et al. 2002), aunque estos autores no describen si este cambio de dieta tuvo un efecto positivo o negativo sobre la productividad de este águila.  Algunos de estos autores también citan a la Liebre europea en la dieta del águila audaz, pero no alcanza el peso del conejo de campo, en (Debus, et al. 2007) el porcentaje de conejo en la dieta fue del 56% mientras que el de la liebre fue del 8%.

En el continente australiano se conoce que el efecto de la superpoblación de conejos fue clave para el aumento de las especies que adaptaron su dieta es esta nueva presa, como le ocurrió al águila audaz, en la primera década del siglo XXI se observo un disminución poblacional del águila chica, ante está preocupación se planteó si el águila audaz podía estar implicada en esta disminución, se realizó un trabajo para comprobar esta hipótesis (Olsen, et al. 2010), estos autores compararon la dieta de ambas especies para comprobar el grado de solapamiento, el águila chica consume un mayor número de especies de aves y evita el consumo de Macropodidae, estos últimos son muy consumidos por el águila audaz. En cuanto al consumo de conejos ambas especies los consumen pero para el  águila chica con menor frecuencia que el águila audaz, este trabajo concluyo que no había solapamiento en la dieta, que cada especie tenía su propio nicho y por lo tanto el águila audaz no estaba detrás de esa disminución. Tampoco hay referencias para que apoyasen que fuese un problema de predicción del águila chica, esta especie no está citada en la dieta del águila audaz.

En Australia se ha comprobado que el conejo de campo ha sido determinante para la expansión del águila audaz, pero como ocurre con el águila imperial ibérica, su disponibilidad condiciona la productividad.  Sin embargo las consecuencias de la ausencia de conejo para el águila audaz no son las mismas, ya que es un generalista y dispone de presas naturales alternativas.  Aunque (Olsen, & Marples, 1992) sugieren que generalmente las parejas que basan su dieta en el conejo, tienen una mayor productividad que las que tras su erradicación volvieron a adaptarse a la dieta pre-introducción . Una de las consecuencias de esta introducción parece haber sido el aumento poblacional de esta y otras especies de rapaces. Por lo que la erradicación del conejo haría que las especies beneficiadas volviesen a valores de productividad del periodo per-introducción, e incluso los efectos a medio plazo provocasen una contracción de sus áreas de distribución y que se estime que estas especies inician “un falso” periodo de regresión o situaciones de peligro de extinción a nivel local y realmente en ese escenario podríamos estar ante un reajuste poblacional. 

Recientemente se ha estudiado el si la abundancia de otro lagomorfo exótico puede influir sobre la abundancia de una gran rapaz, esta vez ha sido en Argentina (Ignazi, et al. 2020) estos autores investigaron el impacto de la liebre en la dieta del águila mora (Geranoaetus melanoleucus) a largo plazo y su influencia sobre la evolución poblacional. Para realizar esta investigación midieron la productividad y la dieta en tres periodos, 1991-1992, 2006 y 2011-2012. Entre los resultados que obtuvieron fue que el número de águilas se redujo a la mitad en el área de estudio entre 1992 y 2012. En 1992 el 40% de los ejemplares observados fueron inmaduros, mientras que en 2006 solo lo eran el 27% eran inmaduras, mientras que en 2012 no se observaron inmaduros.  En este mismo periodo estos autores encontraron una tendencia similar en el consumo de liebres. En el periodo 1991-1992 se analizaron 1097 egagrópilas procedentes de 26 territorios y el porcentaje de consumo de liebre fue del 58,29%, en 2006 se analizaron 228 egagrópilas de un total de 12 territorios y el porcentaje de consumo fue del 51,36% y finalmente en 2012 se analizaron 96 egagrópilas  de 9 territorios y el porcentaje de consumo fue del 41,26%. La presencia de liebre en la dieta en los tres periodos se registro en 100% de los territorios estudiados.

Adulto de águila mora (Geranoaetus melanoleucus) en vuelo. Adult Black-chesned buzzard-eagle in flight.
Fotografía / photography: R. Sánchez 2019 ©

Según estos autores la reducción del consumo de liebres entre el 1992 y 2012 corresponde al 29,21%, mientras que la reducción de observaciones de ejemplares inmaduros es significativamente mayor. Por otro lado la densidad de territorios para el primer periodo fue de 1 par/13.2 km2 y para el segundo y tercer periodo el resultado obtenido fue el mismo1 par/15,5 km2.

En cuanto al consumo de conejo de campo en Patagonia, en el primer periodo no se detecto está presa en ninguno de los territorios estudiados, mientras que en 1996 su consumo supuso el 13,21% y esta presa se encontró en el 38% de los territorios estudiados, en el tercer periodo el consumo de conejo aumento hasta el 23,30% y se encontró esta presa en el 22% de los territorios estudiados.

El águila mora tiene un tamaño de puesta de entre 1-3 huevos similar a otras grandes águilas incluidas en este texto.  La productividad descrita para un área del noroeste de Argentina, en total 43 nidos  (Hiraldo, et al. 1995) fue de 1,1 pollo nido/año y la tasa de vuelo para esa misma población fue de 1,8 pollos/nido.  En Ecuador entre 2018-2020 se encontró una productividad 1,25 pollos/nido (n=8) y una tasa de vuelo de 1,42 pollos/nido, en Brasil (Salvador, et al. 2008) hay una referencia de 1 pollo/nido (n=1), pero a nivel área de distribución no hay muchas referencias a la productividad o a la tasa de vuelo.

Si con los resultados obtenidos en la dieta se agrupan las presas por familias, el consumo de leporidae,  en el primer periodo fue del 58.29% en el segundo 64,57% y en el tercero 64,56%. La reducción en el consumo de la liebre en el segundo y tercer periodo fue compensada por el de conejos, en cuanto a la productividad, no debería de haber una reducción ya que son presas de biomasa similar. En el caso del águila imperial ibérica, la disminución del conejo en su dieta tuvo un impacto directo en la productividad (Sánchez, et. al. 2009) cuando no se encontró una presa de sustitución, sin embargo en trabajos posteriores se observo que en los territorios que se compenso la disminución  de consumo de conejo con liebre u otro leporidae, la productividad se mantuvo o se recupero.  

Los autores encontraron que la productividad en el periodo de estudio se mantuvo constante, en el periodo 1991-1992 la productividad fue de 1.1 pollos/nido mientras que en el tercer periodo en 2011 fue del 0,5 pollos/nido y en 2012 fue el más alto de 1,3 pollos/nido, los autores no aportan datos sobre el segundo periodo.  Estos datos refuerzan la hipótesis mantenida en el texto anterior que,  la inclusión del conejo en la dieta ha compensado la reducción del consumo de liebres.

Los autores asumen que la reducción en la presencia de inmaduros está relacionada con la reducción de las poblaciones de liebre, aunque en su discusión no descartan que otros aspectos también hayan influido sobre ello. La reducción de liebres podría haber hecho que los inmaduros se concentren ahora en áreas distintas en las densidades de presas sean más constantes, la densidad de inmaduros podrían haberse producido por un aumento de la mortalidad o incluso apuntan a que la baja productividad obtenida en 2011 pudo ser consecuencia de la erupción del complejo volcánico Puyehue-Cordón Cauye ocurrida ese mismo año.

Si bien como hemos visto en los dos casos anteriores, al águila imperial ibérica y a la águila audaz, la reducción significativa de las poblaciones de lagomorfos tuvieron un impacto negativo e inmediato sobre su productividad y por ende sobre la reducción de la población inmadura, en el caso del águila mora no parece ser la causa de esta, ya que la productividad se mantiene constante y al encontrar los adultos una presa sustitutiva adecuada su grado de tolerancia hacia la población inmadura  no debería de haber variado significativamente.  En cuanto a la hipótesis de la mortalidad propia ser más acertada, en varias especies de rapaces se ha comprobado que algunas causas de mortalidad podrían afectar más a la población inmadura que a la adulta, por ejemplo en el caso de águila imperial ibérica se comprobó que los inmaduros se electrocutaban con mayor frecuencia que los adultos (González, et al. 2007), sin embargo en los territorios donde los lagomorfos no son abundantes, el consumo de carroñas por parte de adultos es mayor; lo mismo podría ocurrir con el águila mora, ya que se desconocen las distintas técnicas y su uso que podría utilizar para alimentarse.  

En cuanto al envenenamiento los inmaduros podían consumir carroña con más frecuencia que los reproductores como ocurre con otras especies de grandes rapaces (Margalida, et al. 2017) en este estudio se comprobó que los inmaduros de águila imperial ibérica se alimentaban de carroña con mayor frecuencia que los adultos, y la abundancia de presas no era el limitante, lo que sugieren que la falta de capacidad de caza obliga a los preadultos a alimentarse de carroñas regularmente y por ello los individuos de esta clase de edad normalmente están más expuestos al  envenenamiento que los reproductores que en zonas de alta densidad de presas se alimentan con mayor frecuencia de presas cazadas por ellos mismos.  Esto mismo podría estar sucediendo en la zona de estudio ya que en Argentina es habitual el uso de veneno en carroñas para erradicar el puma (Puma concolor). 

Citar como / cite as: Sánchez, R. 2020. Dieta de grandes águilas; ¿Influye la densidad de Lagomorfos en su demografía? Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 53. / Sánchez, R. Great eagles diet; Does the Lagomorph density influence your demographics? Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 53.

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Great eagles diet;

Does the Lagomorph density influence your demographics?

Without doubt, when lagomorphs are present they play an important role in the diet of great eagles. While in the continents where they were introduced they are considered a pest and positively favor them, where they are indigenous, populations decrease and the impact on large eagles is negative, to the point that a species was on the verge of extinction. We will analyze the impact on the diet of the lagomorphs, in three species from different continents, Spanish imperial eagle, Wedge-tailed Eagle and black-chested buzzard-eagle.

LAGOMORPHES AND INTRODUCTIONS

The introduction of exotic species was a common practice for a long time. However, since the end of the 20th century, the introduction of foreign species has been considered an environmental threat and is prohibited in many countries. Perhaps the rabbit (Oryctolagus cuniculus) is one of the best known cases. This native of the Iberian peninsula (Spain and Portugal), was introduced in the Middle Ages in large areas of Europe, later it was introduced by settlers on other continents, the most impressive, the one made in Australia, in 1859, Thomas Austin owner from a 12,000 ha farm near Winchelsea, Victoria known as Barwon Park, decided to release 24 Rabbit breeding specimens, the objective of this release was to be able to hunt them. In 1991 it was already considered a plague and the construction of the first rabbit-proof Mayan began to prevent its expansion and in less than 50 years the population of this lagomorph in Australia was over 500 million copies.

In South America it is considered that the first reintroductions were made in 1880 on the Argentine side of the Tierra de Fuego Island and on some islands in the Beagle Channel, later in 1936 specimens were released on the Chilean side of this island, then an explosion was unleashed. demographic in 1950 the density of rabbits exceeded 30 individuals / hectare and its population on these islands occupied one million hectares. The first liberation on the continent dates back to 1884, it was released on an island in the Cauquenes lagoon, in central Chile. After a drought the water level dropped and since then the population of this lagomorph spread through Chile, in 1950 it crossed the Andes and expanded into Argentina and in 30 years it occupied an area of ​​50,000 km2. The population of Tierra de Fuego, for unknown reasons also managed to cross the Strait of Magellan and managed to expand through southern Argentina, since the 20th century this species is considered a pest in Chile and Argentina.

In 1888 the European hare (Lepus europaeus) was also introduced in South America, in a ranch in  Argentina three dozen specimens from Germany were released and in 1896 specimens from Germany were also introduced and since then it has spread throughout much of the southern cone , unlike the rabbit, this species did not come to colonize the Island of Tierra de Fuego, in 1983 it was already present throughout Uruguay, Paraguay and some areas of southern Brazil and Bolivia. In 1990 I arrive in Peru, each year about 6 million specimens are hunted in Argentina alone.

The presence of these lagomorphs in Australia and South America has undoubtedly had a negative impact on some species of small and medium herbivores due to competition by pastures. But there is no doubt that the presence of these species has favored populations of certain species of raptors since this has led to a significant increase in the availability of prey.

ITS IMPACT ON THE DIET OF GREAT EAGLES

Numerous investigations have been carried out on the impact of lagomorph density on populations of large birds of prey in Europe, Australia and recently in South America. In Europe, the rabbit is considered the base prey of the Imperial Spanish Eagle (Aquila adalberti), currently globally listed as a vulnerable species (BirdLife International, 2017). Several works demonstrated the important impact that the reduction of the rabbit population in large areas of its distribution range had on the Imperial Spanish Eagle population as a consequence of different epizootics. Initially the rabbit was drastically reduced as a consequence of the outbreak of myxomatosis (González, 1991) and later by the different strains of NHV (Sánchez, et al. 2008 and Sánchez, et. al. 2009) this reduction in the availability of prey it had serious consequences on the populations of Imperial Spanish Eagle.

After the appearance of each of the epidemiological outbreaks, its productivity was initially favored, during the start of the outbreak the availability of prey increased since the high number of sick or dead rabbits increased the success in obtaining food and therefore productivity increased, but in the medium-long term the increase in rabbit mortality caused a decrease in prey and as a consequence the trends were reversed, the consequences were a significant reduction in productivity and an increase in chicken mortality from cainism. The laying size of this species is between 1-4 eggs and cainism is optional, it only appears in case of lack of trophic resources. The average productivity described for this species is 1.76 chickens / nests and a flight rate of 2.07 chickens / nest (Margalida, et al. 2007). In a study comparing productivity between nests where the rabbit was abundant with nests where it was not, the flight rate in low quality territories was 0.56 chickens / nests, while in high quality territories it was up to 2.32 chickens / nest (González, et al. 2006).

When rabbit populations were reduced, in addition to reduced productivity, other consequences were found that negatively affected demographics. The food shortage directly and indirectly affected the mortality not only of nest chickens, but also of juveniles and adults due to human persecution. The loss of trophic resources caused a double conflict with humans, first as a consequence of the increase in catches of domestic animals, especially chickens or lambs, and another conflict was generated with the hunting sector, since the eagle was considered a competitor and was blamed the shortage of hunting dams. That is why the mortality caused by gunshot and especially by poisoning increased, in a study on its mortality carried out between 1989-2004, which includes the period in which the first outbreak of rabbit NHV appeared (1989), the poison was the second cause of mortality, affecting 30.7% of the registered cases (González, et al. 2007).

In the late 1980s, when this species had a population of 120 breeding pairs, it was in danger of extinction (González, et al. 2008), a high mortality of nest chickens was detected as a consequence of an increase in cases of cainismo as a consequence of the reduction of trophic resources. To avoid this important loss of specimens and thus increase the flight rate and productivity, a successful supplementary feeding program was implemented (González, et al. 2006) which, together with measures to reduce mortality, were key to the recovery of the species.

The importance of the rabbit in the diet has an important weight in another species of the genus aquila, the Wedge-tailed Eagle (Aquila audax) one of the two species of this genus that inhabit Oceania, there are many studies that refer to it. But in this case the rabbit was not its base prey, it is an introduced species and in much of the country it became its main prey. Before the introduction of the bunny, it is believed to have specialized in hunting Macropus and reptiles. Already in the early 90’s of the last century it was already confirmed that the introduction of the rabbit caused an increase in the population of this raptor (Olsen, & Marples, 1992), after a study in which they investigated the impact of the rabbit on the evolution of 24 species of diurnal and 8 nocturnal birds of prey for 3 time periods (before the reintroduction of the rabbit, during the height of the population and the discovery of successful control on a large scale) in species such as the Little Eagle (Hieraaetus morphnoides) no changes were recorded significant in clutch size, however in other species such as the Wedge-tailed Eagle, the Brown Goshawk (Accipiter fasciatus) and the Whistling Kite (Haliastur sphenurus) their productivity decreased significantly in the areas where the rabbit was successfully controlled. The size of the laying in Wedge-tailed Eaglees is between 1 and 4 eggs, the average size in Victoria is 1.5 eggs / nest (Baker-Gabb 1984) although a large number of laying is 2 eggs. In areas where rabbits were not controlled, the number of nests with 2 eggs was greater than in areas where they were controlled (Olsen, & Marples, 1992), these authors conclude that the expansion of the rabbit clearly favored the population of  Wedge-tailed Eagle.

On the importance of the rabbit in the diet, there are numerous works that show its importance (Leopold & Wolfe, 1970, Sharp, et al. 2002; Brooker, et al. 1980, Baker-Gabb 1984 and Debus, et al. 2007), The percentage of rabbit consumption varied between 46-75%. In 1996, after an epizootic that significantly reduced the rabbit population in many areas, it was found that the Wedge-tailed Eagle replaced the rabbit with different autochthonous prey, especially reptiles (Sharp, et al. 2002), although these authors do not describe whether this change in Diet had a positive or negative effect on the productivity of this eagle. Some of these authors also cite the European Hare in the diet of the Wedge-tailed Eagle, but it does not reach the weight of the rabbit, in (Debus, et al. 2007) the percentage of rabbit in the diet was 56% while the of the hare was 8%.

In the Australian continent it is known that the effect of the overpopulation of rabbits was key to the increase of the species that adapted their diet in this new prey, as happened to the Wedge-tailed Eagle, in the first decade of the 21st century a population decrease of the Little Eagle, given this concern, it was raised whether the bold eagle could be involved in this decrease, a study was carried out to verify this hypothesis (Olsen, et al. 2010), these authors compared the diet of both species to verify the degree of overlap, the Little Eagle consumes a greater number of bird species and avoids the consumption of Macropodidae, the latter are highly consumed by the Wedge-tailed Eagle. As for the consumption of rabbits, both species consume them but for the Little Eagle less frequently than the Wedge-tailed Eagle, this work concluded that there was no overlap in the diet, that each species had its own niche and therefore the Wedge- Tailed Eagle was not behind that decline. There are also no references to support that it was a prediction problem of the Little Eagle, this species is not mentioned in the diet of the Wedge-tailed Eagle.

In Australia, it has been proven that the rabbit has been a determining factor in the expansion of the bold eagle, but as with the Spanish Imperial Eagle, its availability determines productivity. However, the consequences of the absence of rabbit for the Wedge-tailed Eagle are not the same, since it is a generalist and has alternative natural prey. Although (Olsen, & Marples, 1992) suggest that generally couples that base their diet on the rabbit, have a higher productivity than those that after their eradication returned to adapt to the pre-introduction diet. One of the consequences of this introduction seems to have been the population increase of this and other species of raptors. So the eradication of the rabbit would make the benefited species return to productivity values ​​of the pre-introduction period, and even the medium-term effects cause a contraction of their distribution areas and it is estimated that these species initiate “a false” regression period or situations of danger of extinction at the local level and really in this scenario we could be facing a population readjustment.

Recently, it has been studied whether the abundance of another exotic lagomorph can influence the abundance of a large raptor, this time it was in Argentina (Ignazi, et al. 2020), these authors investigated the impact of the hare on the diet of the Long-term black- chested buzzard-eagle (Geranoaetus melanoleucus) and its influence on population evolution. To carry out this research, they measured productivity and diet in three periods, 1991-1992, 2006 and 2011-2012. Among the results they obtained was that the number of eagles was halved in the study area between 1992 and 2012. In 1992 40% of the specimens observed were immature, while in 2006 only 27% were immature , while in 2012 no immature were observed. In this same period these authors found a similar trend in the consumption of hares. In the 1991-1992 period, 1097 pellets from 26 territories were analyzed and the hare consumption percentage was 58.29%, in 2006, 228 pellets from a total of 12 territories were analyzed and the consumption percentage was 51.36 % and finally in 2012 96 pellets from 9 territories were analyzed and the consumption percentage was 41.26%. The presence of hare in the diet in the three periods was recorded in 100% of the territories studied.

According to these authors, the reduction in the consumption of hares between 1992 and 2012 corresponds to 29.21%, while the reduction in observations of immature specimens is significantly greater. On the other hand, the density of territories for the first period was 1 pair / 13.2 km2 and for the second and third period the result obtained was the same 1 pair / 15.5 km2.

Regarding the consumption of field rabbit in Patagonia, in the first period it was not detected that it was prey in any of the territories studied, while in 1996 its consumption was 13.21% and this prey was found in 38% of the In the territories studied, in the third period rabbit consumption increased to 23.30% and this prey was found in 22% of the territories studied.

The black-chested buzzard-eagle have a laying size of between 1-3 eggs similar to other great eagles included in this text. The productivity described for an area of northwestern Argentina, in total 43 nests (Hiraldo, et al. 1995) was 1.1 chicken nest / year and the flight rate for that same population was 1.8 chickens / nest. In Ecuador between 2018-2020 a productivity of 1.25 chickens / nest (n = 8) and a flight rate of 1.42 chickens / nest were found, in Brazil (Salvador, et al. 2008) there is a reference of 1 chicken / nest (n = 1), but at range level there are not many references to productivity or flight rate.

If with the results obtained in the diet the prey is grouped by families, the consumption of leporidae, in the first period was 58.29% in the second 64.57% and in the third 64.56%. The reduction in the consumption of the hare in the second and third period was offset by that of rabbits, in terms of productivity, there should not be a reduction since they are similar biomass prey. In the case of the Spanish Imperial Eagle, the decrease in the rabbit’s diet had a direct impact on productivity (Sánchez, et. al. 2009) when a replacement prey was not found, however in later works it was observed that in the territories that the decrease in rabbit consumption was compensated with hare or other leporidae, productivity was maintained or recovered.

The authors found that productivity in the study period remained constant, in the period 1991-1992 productivity was 1.1 chickens / nest while in the third period in 2011 it was 0.5 chickens / nest and in 2012 it was the higher than 1.3 chickens / nest, the authors do not provide data on the second period. These data reinforce the hypothesis maintained in the previous text that the inclusion of the rabbit in the diet has compensated for the reduction in the consumption of hares.

The authors assume that the reduction in the presence of immature is related to the reduction of hare populations, although in their discussion they do not rule out that other aspects have also influenced it. The reduction of hares could have made the immature now concentrate in different areas in the prey densities are more constant, the immature density could have been caused by an increase in mortality or even suggest that the low productivity obtained in 2011 could be a consequence of the eruption of the Puyehue-Cordón Cauye volcanic complex that same year.

Although as we have seen in the two previous cases, the Spanish Imperial Eagle and the Wedge-tailed Eagle, the significant reduction in lagomorph populations had an immediate and negative impact on their productivity and therefore on the reduction of the immature population, In the case of the black-chested buzzard-eagle it does not seem to be the cause of this, since productivity remains constant and when the adults find an adequate substitute prey, their degree of tolerance towards the immature population should not have varied significantly. Regarding the hypothesis of proper mortality being more accurate, in several species of raptors it has been proven that some causes of mortality could affect more the immature population than the adult, for example in the case of Spanish Imperial Eagle it was found that the immature were electrocuted more frequently than the adults (González, et al. 2007), however in the territories where lagomorphs are not abundant, the consumption of carrion by adults is higher; the same could happen with the blackberry eagle, since the different techniques and their use that could be used to feed are unknown.

Regarding poisoning, the immature could consume carrion more frequently than the broods, as occurs with other species of large birds of prey (Margalida, et al. 2017). In this study, it was found that the immature of Spanish Imperial Eagle fed on carrion more frequently. that adults, and the abundance of prey was not the limiting factor, suggesting that lack of hunting capacity forces pre-adults to feed on scavengers regularly and therefore individuals of this age class are usually more exposed to poisoning than the broodstock that in areas of high prey density feed more frequently on prey hunted by themselves. The same could be happening in the study area since in Argentina it is common to use venom in carrion to eradicate Cougar (Puma concolor).

Impacto del cambio climático sobre una especie del genero Aquila, el águila imperial ibérica

El cambio climático podría condicionar de nuevo el estado de conservación de especies en Peligro de Extinción que actualmente se encuentran fuera de peligro por la implementación de programas activos de conservación.  Una subida de temperaturas y episodios de calor constantes durante el periodo de reproducción podrían afectar negativamente a la productividad del Águila imperial ibérica.

Text in English after Spanish

El cambio climático es un problema global y sus efectos se vienen notando desde el último cuarto de siglo XX, se manifiesta por un aumento de temperaturas, afecta a las precipitaciones y esto está comenzando a provocar cambios importantes en la vegetación.  Sobre la afección del cambio climático a la salud animal poco se ha descrito y los efectos del cambio climático sobre la salud pueden tener consecuencias graves, aunque lógicamente algunas especies se adaptaran mejor que otras.

Ejemplar adulto de águila imperial ibérica / Spanish imperial eagle adult.
Photography: R. Sánchez 2019

Recientemente se ha realizado un estudio sobre el impacto de las olas de calor en varias especies de aves rapaces, entre las que se encontraba el águila imperial ibérica (Aquila adalberti), para este trabajo las muestras se obtuvieron en ejemplares adultos. Esta investigación la realizó el equipo de  investigadores de la fundación Aquila, su objetivo era conocer  la respuesta del sistema inmunológico ante las olas de calor en una docena de especies de rapaces que habitan en la península ibérica. Entre los resultados que obtuvieron, encontraron que a todas las especies les afecta negativamente los episodios de olas de calor, sin embargo a  las especies sedentarias les afecto más negativamente que a las migradoras, por ejemplo el águila calzada (Hieraaetus penatus) y el milano negro (Milvus migran) soportaron mejor estos episodios mientras que de las sedentarias, el águila imperial ibérica fue la que más sufrió durante estos episodios de calor extremos.

En esta investigación se describe que durante los episodios de olas de calor, la producción de linfocitos B se viene abajo y se redujo en un 23,2%.  Los linfocitos B son de vital importancia para el sistema inmune, constituye entre un 5 y un 15% del total de linfocitos y son la primera línea de defensa que se encarga de reconocer a los patógenos y alertar al resto del sistema, son los responsables de la inmunidad humoral. Su función principal es proteger al huésped contra gérmenes por medio de la secreción de anticuerpos que reconocen los patógenos, tienen otras funciones como la regulación negativa de las respuestas inflamatorias, la presentación de antígenos a los linfocitos T y la regulación de respuestas frente a autoantígenos. El debilitamiento del sistema inmune como consecuencia de una ola de calor se mantuvo durante varias semanas, lo que les deja expuestas durante este tiempo a enfermedades virales.  Otra consecuencia que observaron durante los estudios, fue la respuesta a la inflamatoria local, l inflamación es un mecanismo de respuesta y defensa ante cualquier golpe, herida o infección.  Durante los episodios de olas de calor todas las especies expuestas mostraron una respuesta más débil, en esta ocasión las especies sedentarias tuvieron una peor respuesta que las migradoras y también en este aspecto la que peor respuesta tuvo fue el águila imperial ibérica. 

En general las especies de aves migradoras apenas redujeron sus niveles de linfocitos, por ello el impacto de las olas de calor fue menor sobre estas especies.  Según Juan Manuel Blanco, uno de los autores de este trabajo la causa posible es, que hayan desarrollado una mayor plasticidad inmunológica ya que la propia migración favorece una mayor variedad genética, una respuesta más amplia ante los patógenos y mayor elasticidad ante los eventos climáticos.


Impact of climate change on a species of the genus Aquila, the Spanish imperial eagle

Climate change could again condition the conservation status of Endangered Species that are currently out of danger due to the implementation of active conservation programs. A rise in temperatures and constant heat episodes during the breeding period could negatively affect the productivity of the Spanish imperial Eagle.

Climate change is a global problem and its effects have been noticed since the last quarter of the twentieth century, it is manifested by an increase in temperatures, affects rainfall and this is beginning to cause significant changes in vegetation. About the impact of climate change on animal health, little has been described and the effects of climate change on health can have serious consequences, although logically some species will adapt better than others.

Recently a study has been carried out on the impact of heat waves on several species of raptors, among which was the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti), for this work the samples were obtained in adult specimens. This research was carried out by the team of researchers of the Aquila Foundation, its objective was to know the response of the immune system to heat waves in a dozen species of raptors that inhabit the Iberian Peninsula. Among the results they obtained, they found that all species were negatively affected by episodes of heat waves, however, sedentary species were affected more negatively than migrants, for example the booted eagle (Hieraaetus penatus) and black dove (Milvus migran) endured these episodes better while the sedentary ones, the Spanish imperial eagle suffered the most during these extreme heat episodes.

This research describes that during episodes of heat waves, the production of B lymphocytes falls apart and was reduced by 23.2%. B lymphocytes are of vital importance to the immune system, constitutes between 5 and 15% of the total lymphocytes and are the first line of defense that is responsible for recognizing pathogens and alerting the rest of the system, they are responsible for humoral immunity. Its main function is to protect the host against germs through the secretion of antibodies recognized by pathogens, they have other functions such as the negative regulation of inflammatory responses, the presentation of antigens to T lymphocytes and the regulation of responses to autoantigens. The weakening of the immune system as a result of a heat wave was maintained for several weeks, which leaves them exposed during this time to viral diseases. Another consequence they observed during the studies was the response to the local inflammatory, inflammation is a mechanism of response and defense against any blow, injury or infection. During the heatwave episodes all the exposed species showed a weaker response, on this occasion the sedentary species had a worse response than the migrants and also in this aspect the worst response was the Spanish imperial eagle.

In general, migratory bird species barely reduced their lymphocyte levels, so the impact of heat waves was less on these species. According to Juan Manuel Blanco, one of the authors of this work the possible cause is, that they have developed a greater immunological plasticity since the migration itself favors a greater genetic variety, a broader response to pathogens and greater elasticity to climatic events.

El estudio de la dieta en rapaces; Sesgos en los métodos de muestreo de la dieta del Águila imperial ibérica

El estudio de la dieta en aves rapaces es importante para comprender aspectos de su ecología y conservación.  Para ello es importante conocer los diferentes métodos y sus sesgos asociados, para realizar una aproximación correcta de su comportamiento alimenticio.

Los sesgos asociados a diferentes métodos para cuantificar la amplitud de la dieta en Rapaces han sido objeto de estudio en varias especies de especies de rapaces, como en Águila real (Aquila chrysaetos), Águila perdicera (Aquila fasciata), Águila calva (Haliaaetus leucocephalus), Aguilucho pálido (Circus cyaneus) entre otras rapaces (Collopy 1983, Mersmann et al., 1992, Real 1996, Redpath et al., 2001).  De los diferentes métodos, la observación directa proporciona una mejor información, pero para ello hay que invertir mucho tiempo en su monitorización y eso a veces no es posible. La mayoría de trabajos sobre la dieta en rapaces, están basados en el análisis de egagrópilas  y de restos de presas. Actualmente se han desarrollado nuevas metodologías basadas en el estudio de isótopos estables (SIAR) obtenido de las plumas, pero este tipo de estudios son aún muy costosos económicamente  y no están al alcance de todos los investigadores.

 Águila imperial ibérica transportando restos de liebre y una rama seca / Spanish imperial eagle transporting remains of hare and a dry branch. Foto: R. Sánchez 2017©

En cuanto al método de la observación directa, muchos autores coinciden que es el más efectivo, pero está condicionado a la disponibilidad de tiempo y a otros factores como la distancia de observación al nido, a como entra el adulto que lo transporta o al tamaño de la presa.  Con este método se tiende a sobrestimar las presas grandes y subestimar las de tamaño medio o pequeñas, como puede ocurrir con los pequeños mamíferos, aves paseriformes o incluso anfibios.  Para minimizar estos sesgos se proponen diferentes soluciones, (Simmons,et.al. 1991)  sugieren que para el African Marsh-Harried (Circus ranivorus) propone combinar el análisis de egagrópilas y restos, sin embargo (Redpath, et. al., 2001) para Aguilucho pálido (Circus cyaneus) sugiere que los datos combinados egagrópilas y restos no eliminaban los sesgos y que las egagrópilas son útiles para determinar la variedad de presas, pero que las observaciones directas son necesarias para eliminar los sesgos.  Para el águila perdicera (Real, 1996) propone un análisis de egagrópilas, con esta especie también se han realizado trabajos comparando los resultados obtenidos con el análisis de isótopos estables y de egagrópilas (Resano – Mayor, et. al. 2014) concluyo que a nivel poblacional las estimas promedio de consumo de presas fueron similares según el análisis de egagrópilas que el SIAR, pero a nivel territorial el SIAR.

Con el Águila imperial ibérica se realizo un trabajo de la dieta durante el período de reproducción (Sánchez, et. al. 2018) en el que se obtuvieron 5.899 presas, siendo esta la investigación sobre la dieta de esta rapaz durante el período reproductivo con un mayor tamaño de muestra.  El objetivo de este trabajo era comparar los diferentes métodos de obtener la dieta y conocer los sesgos entre ellos, se utilizaron la observación directa en nido, análisis de egagrópilas  y la recogida de restos de presa debajo del nido y comprobar si el agrupamiento del resultado de análisis de egagrópilas y los restos de presas (según se propone en diferentes trabajos) podría eliminar o reducir los sesgos a los que se puede someter el estudio de la dieta de esta rapaz.

Por ser de una especie en peligro de extinción muy sensible a las alteraciones humanas (González, et al. 2006), los autores de este trabajo fueron muy cuidadosos a la hora de recoger los datos de campo, con el fin de no interferir en la reproducción de los territorios de muestreo.  Para la observación directa y la realizaron observadores muy experimentados en la monitorización de nidos de esta especie y con varias miles de horas de observación, utilizaron telescopios 20-60×77 desde puntos de observación fijos a una distancia de entre 800 y 1000 metros, y la recogida de egagrópilas y restos se realizó cuando los pollos ya llevaban al menos 3 semanas fuera del nido.  El Águila imperial ibérica es una rapaz especialista, basa su dieta en el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) sin embargo su espectro trófico es amplio, en su dieta durante el período reproductor  se han descrito más de 89 especies de vertebrados (González, 1991) entre los que se encuentran 20 especies de mamíferos, 64 especies de aves, 6 especies de reptiles y 1 especie de pez. 

Cuando se compararon los tres métodos utilizados (Sánchez, et. al. 2018). Con  la observación directa se identificaron 4,487 presas, el 93.7% fueron mamíferos, el 5.08% fueron aves y el 0.4% fueron anfibios/reptiles.  De las 997 presas identificadas en egagrópilas el 66.6% fueron mamíferos, el 32.90% fueron aves  y el 0.5% fueron anfibios/reptiles.  De los 415 restos de presa identificados el 29.9% fueron mamíferos, el 68.7% fueron aves y el 1.4% fueron anfibios/reptiles.  Se encontraron diferencias significativas entre las presas y los datos de egagrópilas y los datos de restos de presas. En los análisis de egagrópilas y los restos se sobrestimaron las aves y subestimaron los mamíferos.

Cuando se analizaron los resultados en base a categorías por peso también se encontraron diferencias significativas, en los restos y egagrópilas se subestimaron la presas grandes > 600 gr. y se sobrestimaron presas medianas y pequeñas < 599 gr.

Los autores identificaron 72 taxones, 43 como presas aportadas al nido, 42 en egagrópilas y 45 en los restos de presas y encontraron diferencias significativas entre las categorías de presas (aves, mamíferos y reptiles/anfibios).  De un total de 56 especies de aves identificadas,  con el método de la observación directa se identificaron 32, en los análisis de egagrópilas se identificaron 31 y en los restos de presas 37. En mamíferos se identificaron 13 especies, con la observación directa fueron 8, mediante el análisis de egagrópilas 9 y con los restos se identificaron 7.  De reptiles se identificaron 2 especies y  ambas fueron observadas en cada uno de los diferentes métodos utilizados.  De anfibios solo se  identifico  1 especies y solo mediante la observación directa.  El número medio de especies identificadas por familia detectada no fue significativamente diferente entre los tres métodos, sin embargo la mayor amplitud trófica fue indicada usando el método de identificación de restos de presa.

Este trabajo sugiere que la combinación de los resultados del análisis de egagrópilas más los restos de presas no reduce significativamente los sesgos.  Sin embargo a pesar de ello, si no es posible utilizar el método de la observación directa, el método con el que se obtienen resultados más cercanos, es el análisis de egagrópilas sin combinarlo con los restos de presas.  En los restos de presas las grandes > de 600 gr. fueron sobrestimados mientras que las presas pequeñas < 300 gr. fueros subestimados. Otro resultado no esperado es que los mamíferos fueron subestimados en egagrópilas y en restos, los autores sugieren que simplemente puede deberse a que en la observación directa, es más fácil observar los mamíferos y especialmente los conejos y por ello utilizando este método, se pueden sobrestimar respecto a presas pequeñas como los passeriformes. 

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http://www.gypaetus.com/fotos/noticias/Sanchez_et_al.pdf

Referencias bibliográficas / Bibliographic references.

Collopy, M.W. 1983: A comparison of direct observations and collections of prey remains in determining the diet of Golden eagle. — Journal of Wildlife Management 47: 360–368.  

González, L. M., Arroyo, B. E., Margalida, A., Sánchez, R., & Oria, J. 2006: Effect of human activities on the behaviour of breeding Spanish imperial eagles (Aquila adalberti): management implications for the conservation of a threatened species. Animal Conservation, 9(1), 85-93.

Mersmann, T.J., Buehler, D.A., Fraser, J.D. & Seegar, J.K.D. 1992: Assessing bias in studies of Bald Eagle food habits. — Journal of Wildlife Management 56:73–78.  

Real, J. 1996: Biases in diet study methods in the Bonelli’s eagle. — Journal of Wildlife Management 60: 632– 638. 

Redpath, S.M., Clarke, R., Madders, M. & Thirgood. S.J. 2001: Assessing raptor diet: comparing pellets, prey remains, and observational data at Hen Harrier nests. — Condor 103:184–188. 

Sánchez, R., Margalida, A., González, L. M., & Oria, J. 2008: Biases in diet sampling methods in the Spanish Imperial Eagle Aquila adalberti. Ornis Fennica, 85(3), 82-89.

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The study of raptor diet; Biases in the sampling methods of the diet of the Iberian imperial eagle

The study of the diet in raptors is important to understand aspects of its ecology and conservation. For this it is important to know the different methods and their associated biases, to make a correct approximation of they’re feeding behavior.

The biases associated with different methods to quantify the breadth of diet in raptors have been studied in several species of raptors, such as Golden Eagle (Aquila chrysaetos), Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata), Bald Eagle (Haliaaetus leucocephalus) , Warble Harrier (Circus cyaneus) among other raptors (Collopy 1983, Mersmann et al., 1992, Real 1996, Redpath et al., 2001). Of the different methods, direct observation provides better information, but for this you have to invest a lot of time in your monitoring and that sometimes is not possible. The majority of works on raptor diets are based on the analysis of pellets and prey remains. Currently, new methodologies based on the study of stable isotopes (SIAR) obtained from feathers have been developed, but these types of studies are still very costly and are not available to all researchers.

Regarding the method of direct observation, many authors agree that it is the most effective, but it is conditioned to the availability of time and other factors such as the observation distance to the nest, as the adult who carries it or the size of the dam. This method tends to overestimate large prey and underestimate medium-sized or small prey, as can occur with small mammals, passerines or even amphibians. To minimize these biases, different solutions are proposed (Simmons, et.al., 1991) suggest that for the African Marsh-Harried (Circus ranivorus) propose to combine the analysis of pellets and remains, however (Redpath, et al., 2001 ) for Pale eagle (Circus cyaneus) suggests that combined data egagropylars and residues do not eliminate biases and that egagropylars are useful for determining the variety of prey, but that direct observations are necessary to eliminate biases. For the Bonelli’s eagle (Real, 1996) proposes an analysis of pellets, with this species have also done work comparing the results obtained with the analysis of stable isotopes and egagropyla (Resano – Mayor, et al., 2014) I conclude that a population level the average consumption estimates of dams were similar according to the analysis of pellets that the SIAR, but at a territorial level the SIAR.

With the Iberian imperial eagle was performed a work of the diet during the breeding period (Sanchez, et al., 2018) in which 5,899 prey were obtained, this being the research on the diet of this raptor during the reproductive period with a Larger sample size. The aim of this work was to compare the different methods of obtaining the diet and to know the biases among them, direct observation in nest, analysis of pellets and the collection of remains of prey under the nest and check whether the grouping of the result of analysis of pellets and the remains of prey (as proposed in different works) could eliminate or reduce the biases to which the study of the diet of this raptor can be subjected.

Being an endangered species very sensitive to human alterations (González, et al., 2006), the authors of this work were very careful when collecting the field data, in order not to interfere in the reproduction of the sampling territories. For direct observation, 20-60×77 telescopes were used from fixed observation points at a distance of between 800 and 1000 meters, and the collection of pellets and debris was carried out when the chicks had been out of the nest for at least 3 weeks. The Iberian imperial eagle is a specialist raptor, bases its diet on the field rabbit (Oryctolagus cuniculus) however its trophic spectrum is broad, in its diet during the reproductive period more than 89 species of vertebrates have been described (González, 1991) among which are 20 species of mammals, 64 species of birds, 6 species of reptiles and 1 species of fish.

Being an endangered species very sensitive to human alterations (González, et al., 2006), the authors of this work were very careful when collecting the field data, in order not to interfere in the reproduction of the sampling territories. For direct observation and by very experienced observers in the monitoring of nests of this species and with several thousand hours of observation, they used 20-60×77 telescopes from fixed observation points at a distance of 800 to 1000 meters, and the collection of pellets and remains was made when the chickens had been out of the nest for at least 3 weeks. The Iberian imperial eagle is a specialist raptor, bases its diet on the field rabbit (Oryctolagus cuniculus) however its trophic spectrum is broad, in its diet during the reproductive period more than 89 species of vertebrates have been described (González, 1991) among which are 20 species of mammals, 64 species of birds, 6 species of reptiles and 1 species of fish.

When the three methods used were compared (Sánchez, et al., 2018). With direct observation, 4,487 dams were identified, 93.7% were mammals, 5.08% were birds and 0.4% were amphibians / reptiles. Of the 997 dams identified in pellets, 66.6% were mammals, 32.90% were birds and 0.5% were amphibians / reptiles. Of the 415 prey remains identified, 29.9% were mammals, 68.7% were birds and 1.4% were amphibians / reptiles. Significant differences were found between the dams and the data of pellets and the data of remains of prey. In the analyzes of pellets and remains, birds were overestimated and mammals underestimated. 

When the results were analyzed on the basis of categories by weight, significant differences were also found, in remains and pellets, the large dams> 600 gr. were underestimated and medium and small prey were overestimated <599 gr.

The authors identified 72 taxa, 43 as prey contributed to the nest, 42 in egagropylars and 45 in the remains of prey and found significant differences between the categories of prey (birds, mammals and reptiles / amphibians). Of a total of 56 species of birds identified, 32 were identified with the direct observation method, 31 were identified in the analyzes of egagropylae, and 37 were identified in the remains of prey 37. In mammals, 13 species were identified, with direct observation 8 , through the analysis of pellets 9 and with the remains were identified 7. From reptiles, 2 species were identified and both were observed in each of the different methods used. Of amphibians only 1 species was identified and only by direct observation. The mean number of species identified per family detected was not significantly different among the three methods, however the greater trophic amplitude was indicated using the method of identification of prey remains.

This work suggests that the combination of the results of the analysis of pellets plus prey remains does not significantly reduce biases. However, despite this, if it is not possible to use the method of direct observation, the method with which closest results are obtained, is the analysis of pellets without combining it with the remains of prey. In the remains of prey large> 600 gr. they were overestimated while small prey <300 gr. You were underestimated. Another unexpected result is that mammals were underestimated in pellets and remains, the authors suggest that it can simply be that in direct observation, it is easier to observe mammals and especially rabbits and therefore using this method, can be overestimated with respect to small prey such as passerines.



La conservación global de las Aves Rapaces; un reto para el futuro

Un trabajo publicado en la revista Biological Conservation  revisa el estado de conservación de todas las especies de aves rapaces y destaca, que de las 557 especies, el 18%  está en peligro de extinción y en el 52% de las especies sus poblaciones están en declive.

Un equipo de investigadores de distintas universidades e instituciones dedicadas a la conservación de las rapaces liderados por Christopher J.W. de la The Peregrine Found, han realizado una ambiciosa investigación con la que se pretende revisar el estado de conservación, la distribución y las amenazas de las 557 especies de aves de presa, para ello han revisado sus evaluaciones que  BirdLife Internacional realizo para la Lista Roja de la UICN.  Dividieron las especies  en cinco grupos, en el primero  los Búhos (236 sp.) representando un  42,36% sobre el total, seguidas por el grupo de los Hawks y águilas (234 sp.) con el 42,01% de las especies, los  halcones (64 sp) con el 11,49%, los Buitres del viejo mundo (16 sp.) con el 2,87% y finalmente los Buitres del nuevo mundo (7 sp.) con el 1,25% del total de las especies. En este trabajo se revisaron las distribuciones espaciales para determinar cuáles son los países y las ecorregiones donde tienen una mayor riqueza de especies y en cuales se encuentran las poblaciones más amenazadas o en declive, también las recomendaciones de acciones de conservación en investigaciones prioritarias y también analizan la eficacia de las IBAs en su conservación.

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Águila imperial ibérica  (Aquila Adalberti) actualmente es una de las especies del genero Aquila que muestra tendencias poblacionales al alza gracias a los planes de conservación emprendidos en España.  Foto: R. Sánchez, 2018 ©.

Entre los resultados del trabajo destaca que el 18,49% de las especies examinadas se consideran amenazadas (Vulnerables, amenazadas o en Peligro de extinción) y  el 12,55% como casi amenazadas.  En cuanto a sus tendencias poblacionales, el 52,42% de las especies tuvieron tendencias decrecientes, solo el 8,79% tuvieron tendencias crecientes y el 2,69% de las especies  tuvieron tendencias poblacionales desconocidas, y por lo tanto el 36,10 mantienen tendencias estables. La causa más común para clasificar una especie como amenazada o casi amenazada fue  por tener una “población pequeña y en declive”. También destacan que de las 142 especies catalogadas como de preocupación menor el 38,00% tienen tendencias decreciente.  De los 5 grupos de rapaces, el que tiene un mayor número de especies amenazadas fue el de los buitres del viejo mundo, el 50,00% de sus especies están catalogadas como en estado crítico, el 18,75% como en peligro, el 18,75% como casi amenazadas y el 12,50% como especies de preocupación menor.

El país con mayor número de especies fue Indonesia, allí están el 21,36% de las especies, pero el 52,94% (n=119) están en declive.  Los países o regiones  con mayor número de especies amenazadas o en declive están en el sudeste y sur de Asia, seguida por el África subsahariana  y Sudamerica. En el continente Africano, donde se concentran un mayor número de especies amenazadas es en Kenia y Sudan, con 14 especies, además Sudan es el estado donde hay más especies migradoras amenazadas, 11 especies el 7,63% de las especies migradoras.   Entre  1988 y 2016, en el 4,66% (N=557)  de las especies se elevó su grado de amenazas, mientras que solo al 0,89% (N=557) se bajó su grado de amenaza, una de ellas al Águila imperial ibérica (Aquila Adalberti) que en la década de los 80 del siglo pasado se encontraba entre las 7 especies más amenazadas del planeta y su población se ha incrementado significativamente gracias a las acciones implementadas en España para recuperar sus poblaciones desde finales de los 80.  De las 865 ecorregiones estudiadas, la sabana del este de Sudán es donde mayor número de especies se concentran, el 17,59% (N=557) pero allí el  14,28% (n=98) están amenazadas, el páramo Andino (norte de Ecuador y Colombia tiene 47 especies en declive, el número más elevado de esta categoría.

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Buitres indios (Gyps indicus) en Ranthambore, India, 2/12/2015.                                                       Foto: R. Sánchez ©.

Para el 61,22% (N=557) de las especies el hábitat es importante para su conservación, bien porque un hábitat especifico es importante para algún momento de su ciclo de vida o bien porque la mayoría de la población se encuentra en un mismo hábitat.  El tipo de hábitat más utilizado  fue el “Bosque” es usado de forma regular o frecuentemente por el 84,91% (N=557) de las especies, seguido del “Artificial-Terrestre” que lo usaron el 51,34% (N=557) y el “Pastizal” con el 5,74% de las especies.  En las especies forestales, el 55,81% (n=473) están en declive, aunque proporcionalmente no hay diferencias entre las especies forestales y no forestales,  aunque  las especies forestales tienen un mayor riesgo de amenaza que las no forestales.  Entre  las especies forestales el 89,49% (n=473) están en bosque tropicales y el 10,57% (n=473)  en bosque no tropicales, en los bosque tropicales el 20,57% (n=423) se encuentran amenazadas y en el 58,87% (n=423) su tendencia es decreciente, mientras que en los no tropicales el 8,00% (n=50) están amenazadas y en el 30,00% (n=50) su tendencia es decreciente, la proporción de especies amenazadas que requieren de bosque tropicales, frente a las que requieren bosques no tropicales no fue significativamente diferente.

El 25,85% de las especies de rapaces son migratorias,  el 7,63% fueron clasificadas como amenazadas mientras que de las no migratorias, el 21,79% fueron clasificadas como amenazadas, por lo tanto, una especie sedentaria tiene un mayor riesgo de estar amenazada que una migratoria. En las especies forestales el porcentaje de migratorias es menor que las que ocupan otros tipos de hábitats y entre las especies forestales las menos  migratorias son las que habitan en   bosque tropicales, por lo que las especies que ocupan bosques trópicales tienen un mayor riesgo de estar amenazadas.

Entre las principales amenazas que se describen en este trabajo se encuentran, la alteración o destrucción del hábitat, la matanza intencionada, el envenenamiento intencional o accidental, la electrocución y el cambio climático.  La amenaza más común identificada para el conjunto de especies fue la Agricultura y Acuicultura, al único grupo de rapaces al que no afecto fue a los Buitres del viejo mundo, para ellos la amenaza más relevante fue la “Caza y captura”.  La Agricultura y Acuicultura, también fue la amenaza más importante en todas las regiones excepto en Europa y Oceanía.  La tala y extracción de madera fue la segunda causa que a más especies afecto, seguida de la Caza y Captura, que incluye la caza para comida, la deportiva, para rituales o creencias, la cetrería y el envenenamiento intencionado o accidental. También se incluyen otras causas indirectas, como el envenenamiento por ingestión de plomo. La mortalidad por contaminación incluye la intoxicación con pesticidas o por ingestión de cadáveres tratados con diclofenaco, esto último esta afectando gravemente a las poblaciones de carroñeras. Entre las causa de mortalidad provocadas por accidentes en infraestructuras, se incluyen la electrocución y colisión en lineas de distribución eléctrica, las muertes por atropellos, la colisión con aerogeneradores de producción eólica. La destrucción del hábitat, el cambio de usos del hábitat y la mortalidad tienen un impacto medio alto para 73 (13,10%), 58  (10,41%) y 28 (5,02) especies respectivamente.

Entre las acciones, las que más se recomiendan son, la protección de tierras en el 23,51%  (N=557) de las especies, la educación y concienciación en el 14,00% (N=557) de las especies y la gestión de tierras en el 12,74%  (N=557) de las especies.  Sobre las prioridades de investigación la necesidad de conocer el tamaño de la población y las tendencias, para el 58,70% de especies se desconoce su tamaño de población y su tendencia a Niven mundial.

Los resultados de esta investigación indican que las aves de presa están más en peligro que las aves en general y que la perdida de especies puede provocar importantes  alteraciones en el ecosistema, la extinción de estas especies pueden afectar al bienestar humano, por el incremento de enfermedades como la rabia.  Respecto al sur de Asía y el África Subsahariana son regiones prioritarias y por lo tanto son regiones prioritarias para realizar actuaciones de conservación.  Si bien es importante la identificación y la designación de áreas protegidas, si no van acompañadas de medidas apropiadas de monitoreo, gestión y cumplimiento, esta medida no sirve de nada, de hecho las poblaciones de rapaces están disminuyendo o aumentando más lentamente en en muchas de las áreas protegidas, este último aspecto se comprobó con el Águila imperial ibérica, en un trabajo sobre su estatus y el cambio de hábitat en la población reproductora (González, et al. 2008), se comprobó que el ubicarse o no Espacios protegidos o en terreno público no aumento, perece no afectar a los parámetros reproductivos y destacó que la población de Águilas imperiales creció más fuera de los espacios protegidos a pesar de haber hábitat potencial dentro de ellos.

Referencias bibliográficas.

McClure, C. J., Westrip, J. R., Johnson, J. A., Schulwitz, S. E., Virani, M. Z., Davies, R., & Buij, R. (2018). State of the world’s raptors: Distributions, threats, and conservation recommendations. Biological Conservation.
González, L. M., Oria, J., Sánchez, R., Margalida, A., Aranda, A., Prada, L., & Molina, J. I. (2008). Status and habitat changes in the endangered Spanish Imperial Eagle Aquila adalberti population during 1974–2004: implications for its recovery. Bird Conservation International, 18(3), 242-259.

Como obtiene su alimento un Águila: el caso del Águila imperial ibérica (Aquila adalberti)

Una investigación profundiza sobre el conocimiento del comportamiento trófico, las técnicas que utiliza para alimentarse y describe las variables de las que depende el éxito en la obtención de alimento en un predador especialista como el Águila imperial ibérica.

La obtención de alimento por parte de cualquier ser vivo ocupa gran parte de su tiempo, diariamente y a lo largo de su vida. Tener una alimentación adecuada condicionará aspectos fundamentales de su vida, tales como la elección de un territorio, la reproducción, el éxito reproductivo o incluso puede tener influencia sobre las dinámicas poblacionales y las causas de mortalidad. Por lo que alimentarse correctamente y la utilización de una estrategia adecuada será un hecho relevante para cualquier individuo. La eficacia en la alimentación depende de varios factores, el tiempo empleado para obtenerla, para los depredadores generalistas es más sencillo obtener el alimento y por ello emplean menos tiempo que los especialistas. Aunque el éxito en la alimentación no sólo depende del tiempo que emplean para alimentarse, también de otras variables como la abundancia de presas y sus estrategias de defensa ante los predadores, la capacidad y la destreza individual para la caza, la experiencia del predador, incluso las características del paisaje influirán en el éxito o fracaso en la obtención de alimento.

Cazando copia
Aguila imperial lanzando un ataque desde el aire / Spanish Imperial Eagle attacking from the air. Ilustración / Illustration: R. Sánchez©2014

El conocimiento de la dieta en una especie, es fundamental para comprender aspectos importantes de su ecología y etología. La mayoría de trabajos sobre alimentación de grandes Águilas, están basados en el análisis de egagròpilas, restos de presa recogidos en nidos y posaderos, pero recientemente se han desarrollado nuevas técnicas como el análisis de isótopos estables en las plumas de los pollos. El consumo de carroña ya se ha descrito en la dieta de algunas especies del género Aquila, en gran medida esto se achacaba a individuos juveniles con poca experiencia en la caza o a individuos instalados en territorios de mala calidad trófica con bajas densidades de presas adecuadas, sin embargo en gran medida el consumo de carroña estaba subestimado y solo se asignaba a presas de gran tamaño que por ello era imposible la captura o su traslado a los nidos, y sin embargo se excluirán como carroña todas las que si podían ser cazadas y transportadas.

En la revista Ecology and Evolution, se ha publicado el resultado de una investigación sobre cómo obtiene su alimento una especie del género Aquila con el título, Behavioral evidence of hunting and foraging techniques by a top predator suggests the importance of scavenging for preadults. Margalida, A et. al. 2017. En este trabajo se describe como el Águila imperial ibérica obtiene su alimento y está basado en la observación directa, a partir de 465 de acciones en las que diferentes individuos obtuvieron su alimento. En cada una de las acciones observadas se evaluó el éxito de caza y carroñeo así como la influencia de diferentes variables,  la edad y sexo del individuo, su estado reproductivo, la calidad del hábitat y las características físicas del paisaje. A partir de estas observaciones se describieron 4 técnicas básicas de obtención dé alimentación, la caza en vuelo, desde posadero, el carroñeo y el cleptoparasitismo,

Entre los resultados obtenidos en esta investigación se encontró que la técnica más utilizada por el Águila imperial ibérica para alimentarse fue la caza desde el aire con un 41,7% de las acciones observadas, seguida por el carroñeo con un 30,3%, la caza desde posadero con un 15,7% y finalmente por el cleptoparasitismo con un 12,3% de las acciones observadas para obtener alimento. En cuanto a las diferencias entre sexos en el comportamiento alimentario y las técnicas de caza, no se encontraron diferencias intersexuales entre los adultos (a partir del sexto año) y jóvenes (primer y segundo año), pero si se encontraron en los subadultos (tercero, cuarto y quinto año) en este último grupo de edad las hembras utilizan el carroñeo con mayor frecuencia sin embargo los machos utilizaron más la técnica de caza en vuelo. Para explicar el éxito de caza en vuelo vs desde posadero, se diseñaron 8 modelos basados en diferentes parámetros del consumidor, el sexo, edad, su estado reproductor y técnica utilizada, de las presas, el tamaño (por peso) y tipo (aves, mamíferos, reptiles u otros), de hábitat las características del paisaje y de calidad trófica del hábitat (basado en la abundancia de Conejo de campo. A modo de resultado, los modelos que mejor explicaron el éxito en la obtención de alimentó fueron los basados en el tamaño y el tipo de presa, seguidos por el de la característica del paisaje y el sexo. De los modelos examinados, la variable que más influyó en el éxito de ataque, fue el sexo, las hembras obtuvieron un mayor porcentaje de éxito que los machos (H = 58,9%, M = 41,06%).

Teniendo en cuenta la desviación de los modelos, el tamaño y tipo de presa, junto con las características del paisaje explican una variabilidad importante en el éxito de caza, entre las ocho variables consideradas, solo tres no muestran resultados significativos para explicar su influencia en el éxito de la caza (edad, hábitat y estado reproductivo) en contraste el resto de variable (sexo, el tamaño de presa, las características del paisaje y la técnica) si mostraron resultados significativos. En cuatro modelos aplicados, el tamaño de la presa y el tipo de presa son las variables que mejor explican el éxito de caza, seguida por las características del paisaje y el sexo, que solo lo explicaron en un 7% de la variabilidad. Con los resultados obtenidos, se puede aceptar que en el modelo que tiene en cuenta las características de presa (tamaño y tipo de presa) y paisaje, el mayor porcentaje de éxito ocurre cuando las presas son reptiles (100% de éxito) y en presas de < 50 gr (89% de éxito). Con respecto a las características del paisaje, el éxito de caza en áreas cerradas fue del 35%, pero aumentó hasta el 50% en las áreas restantes (áreas abiertas, dehesas) por lo que a menor superficie de bosque o matorral, menor es la posibilidad de huida de la presa y más éxito se tiene en la caza. En cuánto al cleptoparasitismo, el 82,45% de las acciones observadas tuvieron éxito, el sexo, la edad, las características del paisaje, el hábitat o el estado reproductivo afectaron al éxito, pero ninguna de las variables fue significativa.

Este trabajo también sugiere que las Águilas imperiales ibéricas aumentan el éxito de caza con la edad y que las otras dos técnicas de obtención de alimento, el carroñeo y cleptoparasitismo  son utilizados con una mayor frecuencia por los ejemplares juveniles y que no se obtuvo ninguna relación con cualquiera de las variables estudiadas, por ello se sugiere que es  un comportamiento oportunista utilizado esporádicamente. El carroñeo también resultó ser independiente de la calidad del hábitat y de las características físicas del paisaje. Tampoco la calidad trófica del hábitat fue un factor de uso del carroñeo para individuos preadultos,  lo que sugiere que la falta de capacidad para la caza, obliga a los  individuos de esta clase de edad a utilizar esta técnica con una mayor frecuencia para alimentarse, aunque algunas parejas reproductoras que ocupan territorios de baja calidad trófica también utilizan carroñas como recursos para alimentarse.

Por otra parte, la alta dependencia del consumó de carroñas, por parte del Águila imperial ibérica, explica que la muerte por intoxicación por la ingestión de cebos envenenados ilegales sea la segunda causa de mortalidad y por ello sus poblaciones estuvieron al borde de la extinción, sin embargo esto no les ocurrió a otras especies de su género con las que comparte el mismo área de distribución, quizás estas, el Águila real (Aquila chrysaetos) y el Águila perdicera (Aquila fasciata), no tengan un comportamiento tan carroñero como el Águila imperial Ibérica. Además este comportamiento trófico, también la convierte potencialmente en víctima de otro tipo de intoxicaciones como las provocadas por medicamentos veterinarios como el diclofenaco, como ya se ha sucedido en el subcontinente indio con la mayoría de las especies de rapaces carroñeras y que actualmente como consecuencia del uso masivo de este anti inflamatorio en el ganado doméstico están en peligro de extinción. Recientemente ya se ha encontrado casos de mortalidad por intoxicación con diclofenaco en el Águila de estepa (Aquila nipalensis) en las zonas de invernada de India, y esta causa también puede estar detrás del desplome de sus poblaciones ya que está especie junto con el Águila imperial oriental (Aquila heliaca) tienen un comportamiento trófico similar al descrito en el Águila imperial ibérica.

Referencia bibliografica/Bibliographic reference: Margalida A , Colomer M, Sánchez R, Sánchez FJ, Oria J, González LM. Behavioral evidence of hunting and foraging techniques by a top predator suggests the importance of scavenging for preadults. Ecol Evol. 2017;00:1–8. 

Enlace publicación _ Publication link

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5478083/

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.2944


How an Eagle gets its food: the case of Spanish Imperial Eagle (Aquila adalberti)

An investigation deepens on the knowledge of the trophic behavior, the techniques that it uses to feed itself and describes the variables on which the success in the obtaining of food depends on a specialist predator like the Spanish Imperial Eagle.

Obtaining food by any occupies much of his time, daily and throughout his life.  Having an adequate diet will condition fundamental aspects of your life, such as the choice of a territory, reproduction, reproductive success or may even influence the population dynamics and causes of mortality.  For what to eat correctly and the use of a suitable strategy will be a relevant fact for any individual.  The effectiveness in the feeding depends on several factors, the time used to obtain it, for the generalist predators it is easier to obtain the food and therefore they use less time than the specialists.  Although the success in feeding not only depends on the time they use to feed themselves, also on other variables such as the abundance of prey and their strategies of defense against predators, the capacity and the individual skill for hunting, the experience of the predator, even the characteristics of the landscape will influence the success or failure in obtaining food.

The knowledge of the diet in a species is fundamental to understand important aspects of its ecology and ethology.  The majority of work on the feeding of large eagles is based on the analysis of pellets, prey remains collected in nests and perches, but recently new techniques have been developed such as the analysis of stable isotopes in the feathers of chickens. Carrion consumption has already been described in the diet of some species of the genus Aquila, largely attributed to juvenile individuals with little experience in hunting or to individuals installed in territories of poor trophic quality with low densities of suitable prey, however, to a large extent carrion consumption was underestimated and only large dams were assigned, which meant that it was impossible to capture or move them to the nests, and yet all those that could be hunted and transported would be excluded as carrion.

In the journal Ecology and Evolution, the result of a research on how a species of the genus Aquila is obtained with the title, Behavioral evidence of hunting and foraging techniques by a top predator, suggests the importance of scavenging for preadults, Margalida, A et. al. 2017. This paper describes how the Spanish Imperial Eagle obtains its food and is based on direct observation, based on 465 actions in which different individuals obtained their food.  In each of the observed actions, hunting and scavenging success was evaluated as well as the influence of different variables, the age-class and sex of the individual, their reproductive status, habitat quality and landscape.  From these observations, 4 basic techniques of obtaining food, hunting in flight, hunting from a perch, scavening and kleptoparasitism were described.

Among the results obtained in this investigation it was found that the technique most used by the Spanish Imperial Eagle to feed was the hunting in flight with 41.7% of the observed actions, followed by the scavening with 30.3%, the hunting from a perch with 15.7% and finally by kleptoparasitism with 12.3% of the actions observed to obtain food.  Regarding the differences between sexes in feeding behavior and hunting techniques, no intersex differences were found between adults (from 6 years of age) and young (first and second year), but they were found in subadults (third , fourth and fifth year) in this last age-class the females use the scavening more frequently, however the males used more the technique of hunting in flight.  To explain the success of hunting in flight vs hunting from a perch, 8 models were designed based on different consumer parameters: sex, age-class, reproductive status and technique used, dams, size (by weight) and type (Birds, mammals, reptiles or others), of habitat the landscape and of trophic quality of the habitat (based on the abundance of Rabbit.  As a result, the models that best explained the success in obtaining food were those based on the size and type of prey, followed by the characteristic of the landscape and sex.  Of the models examined, the variable that most influenced the attack success was sex, females obtained a greater percentage of success than males (H = 58.9%, M = 41.06%). 

Taking into account the deviation of the models, the size and type of prey, together with the characteristics of the landscape explain an important variability in the success of hunting, among the eight variables considered, only three do not show significant results to explain their influence on the success of hunting (age, lanscape and reproductive status) in contrast to the rest of the variable (sex, prey size, landscape and technique) if they showed significant results.  In four applied models, the size of the dam and the type of prey are the variables that best explain the success of hunting, followed by landscape and sex, which only explained it in 7% of the variability.  With the results obtained, it can be accepted that in the model that takes into account the characteristics of prey (size and type of prey) and landscape, the highest percentage of success occurs when the prey are reptiles (100% success) and in dams of <50 gr (89% success).  Regarding landscape, hunting success in closed areas was 35%, but increased to 50% in the remaining areas (open areas, dehesas) so that the smaller the area of ​​forest or scrub, the lower the possibility of escape of the prey and more success is in the hunt.  Regarding kleptoparasitism, 82.45% of the observed actions were successful, sex, age, landscape, habitat or reproductive status affected success, but none of the variables were significant.

This work also suggests that Spanish Imperial Eagle increase hunting success with age and that the other two techniques for obtaining food, scavenging and kleptoparasitism are used more frequently by juveniles and that no relationship was obtained with any of the variables studied, for that reason it is suggested that it is an opportunistic behavior used sporadically.  The scavening also turned out to be independent of the quality of the habitat and the physical characteristics of the landscape. Nor was the trophic quality of the habitat a factor in the use of scavening for pre-adult individuals, which suggests that the lack of capacity for hunting forces individuals of this age class to use this technique more frequently to feed, although some breeding pairs that occupy territories of low trophic quality also use carrion as a resource to feed themselves.

On the other hand, the high dependence on the consumption of carrion, by the Spanish Imperial Eagle, explains that the death by poisoning by the ingestion of illegal poisoned bait is the second cause of mortality and therefore their populations were on the verge of extinction, this did not happen to other species of its kind with which it shares the same distribution area, perhaps these, the Golden Eagle (Aquila chrysaetos) and the Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata), do not have a behavior as scavengin as the Spanish Imperial Eagle.  In addition, this trophic behavior also potentially makes it a victim of other types of intoxications such as those caused by veterinary drugs like diclofenac, as has already happened in the Indian subcontinent with most of the Species of scavenging raptor and currently as a result of the massive use of this anti-inflammatory in domestic livestock are in danger of extinction.  Recently there have been cases of mortality due to diclofenac intoxication in the Steppe Eagle (Aquila nipalensis) in the wintering areas of India, and this cause may also be behind the collapse of their populations as it is a species along with the Eastern Imperial Eagle (Aquila heliaca) have a trophic behavior similar to that described in the Spanish Imperial Eagle.

TRADUCCIÓN CORTESIA DE: Melissa Perez Singer

PRIMERAS SANCIONES A UNA EMPRESA ELECTRICA POR LA ELECTROCUCIÓN DE GRANDES ÁGUILAS

La Junta de Castilla-La Mancha sanciona a  IBERDROLA con 1.400.000€ por infracciones muy graves en conservación de la naturaleza.

Tras la electrocución de 2 ejemplares de Águila imperial ibérica (Aquila adalberti) y de Águila perdicera (Aquila fasciata) en una linea eléctrica sin modificar en la provincia de Albacete, donde ya se habían producido electrocuciones de manera reincidente, se inicio un expediente sancionador al propietario de la linea eléctrica (Iberdrola), previamente la empresa recibió un escrito en el que se le informaba de los primeros casos de electrocución y se le instaba a tomar las medidas necesarias para que no se repitieran los hechos.

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Ejemplar de Águila imperial ibérica electrocutado en un apoyo sin modificar Foto: J. Sánchez©

Finalmente se ha abierto un expediente sancionador de 1.400.000€ amparandose en la ley 9/1999de Conservación de la Naturaleza de Castilla- La Mancha y en concepto de perdida del valor medioambiental.

Esta resolución marca un hito y crea un precedente para futuros casos, la electrocución es una de las primeras causas de mortalidad de gran parte de especies de rapaces a nivel global, En España en  2008 se aprobó el Real Decreto 1432/2008, de 29 de agosto, por el que se establecen medidas para la protección de la avifauna contra la colisión y la electrocución en líneas eléctricas de alta tensión, con el que se pretende paliar el impacto sobre la avifauna.

Hibridaciones in situ de grandes Águilas

¿Las hibridaciones in situ entre grandes Águilas son un problema de conservación o una consecuencia del declive poblacional de una especie?

Spanish and English versión

La hibridación, es la consecuencia del emparejamiento y la reproducción  de dos individuos de diferentes especies que producen individuos viables que pueden ser fértiles o no. Este fenómeno esta descrito en numerosas especies de aves de diferentes géneros (McCarthy, E.M. 2006), en la naturaleza existen mecanismos, geográficos, morfológicos, de comportamiento o ecológicos para dificultar o impedirla. Se han descrito dos tipos de hibridación la in situ o ex situ. 

Las hibridaciones in situ pueden ser consecuencia de dos posibilidades, la primera sucede con especies alopátricas (que tienen áreas de distribución separadas) y uno de los ejemplares de una especie alcanza accidentalmente el área de distribución de la otra y no puede emparejarse con individuos de su misma especie, este mismo fenómeno también puede suceder con aves cautivas que se escapan, la segunda posibilidad puede ocurrir cuando dos especies similares y simpátricas (cuando viven en la misma área de distribución) o parapátricas (cuando tiene áreas de distribución adyacentes pero no se superponen) y un ejemplar de una especie tiene problemas para emparejarse con aves de su propia especie.  Esto ocurre con una mayor frecuencia en especies del género buteo.  La hibridación aún siendo un fenómeno ampliamente descrito no deja de ser extraño en la naturaleza y es menos frecuente en especies con largos periodos de celo acompañados de señales auditivas y visuales, como sucede con las del genero Aquila.

En grandes Águilas las hibridaciones mas frecuentes han sido  entre Clanga clanga ×  Clanga pomerana  en europa oriental (Väli, Ű. Et al., 2010,  Helbig, A. J. et al., 2005,  Saag, P, et al., 2007). La situación de estas dos especies en Europa oriental es bien diferente, el tamaño de la población de Águila moteada (Clanga clanga) está estimada entre 770 y 1.000 parejas reproductoras  y del Águila pomarina (Clanga pomerana) esta estimada entre 16.400 y 22.100 parejas. Se conocen casos de hibridación entre estas dos especies en Lituania, Letonia, este de Estonia, oeste de Rusia, en Ucrania (Región central) y en el Este de Polonia, en este último país entre los años 1994 y 2010 se anillaron los pollos 65 nidos de Águila moteada y 160 de Águila pomarina  y en 35 nidos (15%) los pollos eran híbridos de las dos especies. Las hibridaciones suceden donde las poblaciones de Aguila moteada son más escasas  en la mayoría de países donde se han descrito las poblaciones de esta águila oscilan entre 2 y 45 parejas reproductora mientras que el Águila pomarina en ninguno de estos países baja de las 500 parejas reproductoras.  Se cree que las hibridaciones en estos países pueden llegar a ser un problema para el Águila moteada, aunque no hay un verdadero estudio sobre el impacto de las hibridaciones.

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Águila moteada (Clanga changa) ejemplar adulto. R. Sánchez_2012©

La hibridación en especies del genero Aquila es poco frecuente y  solo se  han descrito unos pocos casos en algunas especies,  entre Aquila nipalensis×Aquila rapax vindhiana en India (Grimmett et al 1998), entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca  en Turquía  (Horvath, M. com. pers.  2013), también se han observado emparejamientos entre  Aquila nipalensis×Aquila heliaca en  Kazakhstan y Aquila heliaca×Aquila nipalensis en Volgogrado Rusia (Karjakin, I. com pers. 2013) y entre  Aquila nipalensis×Aquila adalberti en España.

En los casos conocidos solo se ha confirmado reproducciones exitosas entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Turquía (Horvath, M. com. pers.  2013) y entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti en España.  En el caso de Turquía también se ha podido confirmar la fertilidad de pollos híbridos entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca (Horvath, M. com. pers.  2013), en el caso de Aquila nipalensis×Aquila adalberti esto no se ha comprobado pero todo hace pensar que sí lo son.

En el caso de la hibridaciones entre especies del genero Clanga, ambas poblaciones son alopátricas y todo apunta a que la causa puede ser el declive poblacional que esta sufriendo el Águila moteada (Clanga clanga) en Europa.  Donde actualmente la tendencia poblacional de esta especie es decreciente mientras que el Águila pomarina (Clanga pomerana) la población permanece estable, en Asía donde las poblaciones de ambas especies permanecen estables no se conocen casos de hibridación.

En el caso de las hibridaciones conocidas en el genero Aquila, las causas pueden ser similares a las del género Clanga, en el caso descrito en India entre Aquila nipalensis×Aquila rapax vindhiana son dos especies con áreas de reproducción alopátricas, aunque las zonas de invernada del Águila de estepa (Aquila nipalensis) coincide con  el área de cría del Águila rapaz (Aquila rapax vindhiana), en India las poblaciones del Águila rapaz muestra una tendencia descendente y se desconoce el tamaño de la población actual, pero en amplias zonas es una especie escasa y difícil de observar, en este caso se desconoce si la reproducción entre ambas especies fue exitosa o no.

En el caso de la hibridación entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Turquía si se han reproducido con éxito y han tenido descendencia fértil, en los años 2013 y 2014 se confirmo la reproducción exitosa entre un macho híbrido de Aquila nipalensis×Aquila heliaca con una hembra de Aquila heliaca (Horvath, M. com. pers.  2013), en este caso son especies simpátricas, pero la población del Águila de estepa es muy pequeña y es la única población de esta especie sedentaria, su tamaño  esta estimado entre 2 y 5 parejas, se cree que esta población tienen un alto grado de aislamiento desde que esta especie desapareció de gran parte de Europa Oriental mientras que por el contrario  la población  del Águila imperial oriental esta estimada entre 120 y 300 parejas reproductoras en todo el país.

Otro caso de hibridación conocido entre especies del genero Aquila ocurrió en España entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti, en este caso serían dos especies con distribución alopátricas.  Se conocen tres casos en el mismo territorio entre los años 2007 y 2009, los tres años se reprodujeron con éxito, aunque solo en dos años consecutivos terminaron la cría con éxito y el último año nació un pollo pero murió a las pocas semanas de nacer.  El Águila de estepa es una especie rara en Europa occidental, las poblaciones más cercanas a España están en Turquía y al este de la Rusia europea, esta última está estimada entre 800 – 1200 parejas, aunque su tendencia es descendente (Karyakin. I.V 2015). El origen del macho de Águila de estepa que se reprodujo en España se desconoce y no se descarta de que fuese de un ave escapada de cautividad, después de este emparejamiento se han registrado varías observaciones de Águila de estepa adultas e inmaduras, en 2008 se observó un ave adulta en migración en el estrecho de Gibraltar (Dies, J. I. et al 2010), en 2013 hay varias observaciones de un ave adulta por dos zonas próximas al centro peninsular (Osorio, J. com. Pers. y Oria, J. com. Per.) y en 2015-16 se esta observando un ave inmadura frecuentemente en Portugal, aunque por el estado del plumaje y tipo de muda es muy probable de que se trata de un ave escapada de cautiverio.  En 2007 la población de Águila imperial ibérica crecía y estaba formada por 230 territorios ocupados, y este territorio estaba en una zona con varias parejas reproductoras.

Sobre los emparejamientos de    Aquila nipalensis×Aquila heliaca en  Kazakhstan y Aquila heliaca×Aquila nipalensis en Volgogrado Rusia (Karjakin, I. com pers. 2013) no se llegó a confirmar la reproducción entre ellas, únicamente se confirmo la ocupación de los nidos por parejas mixtas de Águila de estepa y Águila imperial oriental en Kazakhstan y 1 pareja de Águila imperial oriental y Águila de estepa en Rusia.  En Kazakhstan se han observado reproduciéndose Águilas con plumajes atípicos y con características de ambas especies y similares al plumaje del macho híbrido de Aquila nipalensis×Aquila heliaca que se reproduce en Turquía.   En este caso ambas poblaciones de Águila son simpátricas, coincidiendo la zona de nidificación y la de invernada, también  en Oman se han fotografiado jóvenes de Águila de estepa o Águila imperial Oriental con plumajes atípicos y con características de ambas especies por lo que podría tratarse de ejemplares híbridos. En las zonas donde se han producido los emparejamientos, especialmente en Kazakhstan, el Águila de estepa está sufriendo un fuerte descenso poblacional, mientras que las poblaciones de Águila imperial oriental muestran una tendencia ascendente.

Si vemos estos casos desde una óptica global, no se puede decir que por si mismos sean un problema grave de conservación para estas especies, mas bien parece una consecuencia del proceso de extinción local de una especie cuando sus poblaciones muestran tendencias negativas y los ejemplares tienen problemas para emparejarse con individuos de su propia especie y como consecuencia de ello se emparejan con águilas de otra especie pero si de su mismo género, en el caso de las dos especies del género Clanga solo se conoce esté fenómeno donde las poblaciones de una de las dos están en regresión mientras que en las áreas donde las poblaciones permanecen estables no se conocen casos de hibridación.  Todo indica que las hibridaciones son consecuencia de un problema de conservación grave.  Sin embargo en el caso comprobado de hibridación entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti estaríamos ante un problema de conservación, si no posiblemente de gestión, ya que todo indica que fue una hibridación no natural provocada por un ejemplar escapado de cautiverio, aunque en principio no  estaríamos ante un gran problema e inicialmente parece algo excepcional.  Habría que tenerlo en consideración ya que al menos  en España  hay una población importante en cautividad de Águila de estepa y hay varios ejemplares híbridos en cautividad entre Aquila nipalensis×Aquila chrysaetos obtenidos  mediante fecundación in vitro que se desconoce si podrían ser fértiles o no, en el caso de futuras fugas esto podría ser un problema para una especie endémica como es el Águila imperial ibérica, por lo que habría que considerar el futuro de la población cautiva de águilas.

Bibliografía / Bibliography

Dies, J. I., Gutiérrez, J. A. L., Gutiérrez, R., García, E., Gorospe, G., Martí-Aledo, J.,& Velasco, D. L. (2010). Observaciones de aves raras en España, 2008. Ardeola, 57(2), 481-516.

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Helbig, A. J., Seibold, I., Kocum, A., Liebers, D., Irwin, J., Bergmanis, U., … & Bensch, S. (2005). Genetic differentiation and hybridization between greater and lesser spotted eagles (Accipitriformes: Aquila clanga, A. pomarina). Journal of Ornithology, 146(3), 226-234.

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Saag, P., Paaver, T., & Väli, Ü. (2007). Lack of between-and within-species isoenzyme variability in Aquila eagles (Aves: Accipitriformes). Biochemical Systematics and Ecology, 35(11), 774-776.


Hybridizations in situ of Great eagles

Are in-situ hybridizations between large eagles a conservation problem or a consequence of the population decline of a species?

Hybridization is the consequence of the pairing and reproduction of two individuals of different species that produce viable individuals that can be fertile or not. This phenomenon is described in many species of birds of different genera (McCarthy, E.M. 2006), in nature there are mechanisms, geographical, morphological, behavioral or ecological to hinder or prevent it. Two types of in situ or ex situ hybridization have been described.

In situ hybridization can be a consequence of two possibilities, the first happens with allopatric species (which have separate distribution areas) and one of the specimens of one species accidentally reaches the distribution area of ​​the other and can not be matched with individuals of its species.  Same species, this same phenomenon can also happen with captive birds that escape, the second possibility can occur when two similar and sympatric species (when they live in the same area of ​​distribution) or parapatric (when they have adjacent distribution areas but do not overlap ) and a specimen of a species has problems to mate with birds of its own species, this occurs with a greater frequency in species of the genus Buteo. Hybridization, although a widely described phenomenon, is still rare in nature and is less frequent in species with long periods of estrus accompanied by auditory and visual signals, such as those of the genus Aquila.

In large eagles the most frequent hybridizations have been between Clanga clanga × Clanga pomerana in eastern Europe (Väli, Ű et al., 2010, Helbig, A. J. et al., 2005, Saag, P, et al., 2007). The situation of these two species in Eastern Europe is quite different, the size of the spotted Eagle population (Clanga clanga) is estimated between 770 and 1,000 breeding pairs and the Pomaina eagle (Clanga pomerana) is estimated between 16,400 and 22,100 pairs. There are known cases of hybridization between these two species in Lithuania, Latvia, eastern Estonia, western Russia, Ukraine (Central Region) and Eastern Poland, in the latter country between 1994 and 2010 the chickens were ringed 65 nests of spotted eagle and 160 of pomarina eagle and in 35 nests (15%) the chickens were hybrids of the two species. Hybridizations occur where speckled Eagle populations are scarcer in most countries where the populations of this eagle have been described range from 2 to 45 breeding pairs, while the Pomaina Eagle in none of these countries falls below 500 breeding pairs,  It is believed that hybridizations in these countries may become a problem for the spotted eagle, although there is no real study on the impact of hybridizations.

Hybridization in species of the genus Aquila is rare and only a few cases have been described in some species, among Aquila nipalensis × Aquila rapax vindhiana in India (Grimmett et al 1998), among Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey (Horvath, M 2013), pairings have also been observed between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Kazakhstan and Aquila heliaca × Aquila nipalensis in Volgograd Russia (Karjakin, I. com pers 2013) and between Aquila nipalensis × Aquila adalberti in Spain.

In known cases, only successful reproductions have been confirmed between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey (Horvath, M. com., 2013) and Aquila nipalensis × Aquila adalberti in Spain.. In the case of Turkey, it has also been possible to confirm the fertility of hybrids between Aquila nipalensis × Aquila heliaca (Horvath, M. pers., 2013), in the case of Aquila nipalensis × Aquila adalberti this has not been proven but everything think that they are.

In the case of hybridations between species of the Clanga genus, both populations are allopatric and it seems that the cause may be the population decline that the spotted eagle (Clanga clanga) is suffering in Europe, where the current population trend of this species is decreasing while the Pomarina Eagle (Clanga pomerana) the population remains stable, in Asia where the populations of both species remain stable there are no known cases of hybridization.  In the case of hybridations known in the genus Aquila, the causes can be similar to those of the genus Clanga, in the case described in India between Aquila nipalensis × Aquila rapax vindhiana are two species with allopatric breeding areas, although the wintering areas of the Steppe eagle (Aquila nipalensis) coincides with the breeding area of ​​the Tawny eagle (Aquila rapax vindhiana).  In India the populations of the rapacious eagle show a downward trend and the size of the current population is unknown, but in large areas it is a scarce and hard species to observe, in this case it is unknown if the reproduction between both species was successful or not.

In the case of the hybridization between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey they have reproduced successfully and have had fertile offspring, in the years 2013 and 2014 the successful reproduction between a hybrid male of Aquila nipalensis × Aquila heliaca with a female was confirmed Aquila heliaca (Horvath, M. pers., 2013), in this case are sympatric species, but the steppe eagle population is very small and is the only population of this sedentary species, its size is estimated between 2 and 5 Couples, it is believed that this population has a high degree of isolation since this species disappeared from much of Eastern Europe while on the contrary the population of the Eastern Imperial Eagle is estimated between 120 and 300 breeding pairs throughout the country.

Another case of known hybridization between species of the genus Aquila occurred in Spain between Aquila nipalensis × Aquila adalberti, in this case there would be two species with allopatric distribution, three cases are known in the same territory between 2007 and 2009, the three years were reproduced successfully, although only in two consecutive years they finished the breeding successfully and the last year a chicken was born but died a few weeks after birth. The Steppe eagle is a rare species in western Europe, the populations closest to Spain are in Turkey and east of European Russia, the latter is estimated between 800 – 1200 pairs, although its tendency is downward (Karyakin, IV 2015) . The origin of the Steppe Eagle male that was reproduced in Spain is unknown and it is not ruled out that it was from a bird escaped from captivity, after this pairing several observations of adult and immature Steppe Eagle have been recorded, in 2008 it was observed an adult bird migrating in the Strait of Gibraltar (Dies, JI et al 2010), in 2013 there are several observations of an adult bird in two areas near the peninsular center (Osorio, J. pers. and Oria, J. Per.) And in 2015-16 an immature bird is frequently observed in Portugal, although the state of the plumage and type of molt is very likely that it is a bird escaped from captivity. In 2007 the Spanish imperial Eagle population grew and was formed by 230 occupied territories, and this territory was in an area with several breeding pairs.

On the pairings of Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Kazakhstan and Aquila heliaca × Aquila nipalensis in Volgograd Russia (Karjakin, I. com pers 2013) the reproduction between them was not confirmed, only the occupation of the nests by pairs was confirmed Mixed species of Steppe eagle and Eastern imperial eagle in Kazakhstan and 1 pair of Eastern imperial eagle and Steppe eagle in Russia. In Kazakhstan they have been observed reproducing Eagles with atypical plumage and with characteristics of both species and similar to the plumage of the hybrid male of Aquila nipalensis × Aquila heliaca that reproduces in Turkey. In this case, both populations of Águila are sympatric, coinciding with the nesting area and the wintering area. Also in Oman, youngsters of Steppe eagle or Eastern imperial eagle have been photographed with atypical plumages and with characteristics of both species, so they could be hybrid specimens. In the areas where the pairings have taken place, especially in Kazakhstan, the steppe eagle is suffering a strong population decline, while the populations of the eastern imperial eagle show an upward trend.

If we look at these cases from a global perspective, it can not be said that there is a serious conservation problem for these species, but rather it seems a consequence of the process of local extinction of a species when its populations show a negative tendency and the specimens have problems to pair with individuals of their own species and as a consequence they are paired with eagles of another species but of the same genus, in the case of the two species of the Clanga genus, only this phenomenon is known where the populations of one of the two are in regression while in areas where populations remain stable there are no known cases of hybridization. 

Everything indicates that the hybridizations are a consequence of a serious conservation problem. However, in the proven case of hybridization between Aquila nipalensis × Aquila adalberti we would have a conservation problem, if not possibly management, since everything indicates that it was an unnatural hybridization caused by a specimen escaped from captivity, although in principle we would not be faced with a major problem and initially seems exceptional, it should be taken into account because at least in Spain there is a significant population in captivity of steppe eagle and there are several hybrid specimens in captivity between Aquila nipalensis × Aquila chrysaetos obtained by in vitro fertilization.  It is unknown if they could be fertile or not, in the case of future escapes this could be a problem for an endemic species such as the Iberian imperial eagle, so we should consider the future of the captive population of eagles.

Translation courtesy of Melissa Perez Singer.