Cómo seleccionan las parejas las rapaces; emparejamiento concordante y otros aspectos que pueden influir en el emparejamiento

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El emparejamiento en las aves ha sido objeto de estudio en diferentes investigaciones, En aves rapaces se ha descrito el emparejamiento concordante en diferentes especies con distintos fenotipos o formas. Aunque algunos autores no acaban de explicar que este comportamiento sea el único que influye en la selección de parejas, ¿la habilidad para la caza puede ser determinante?

Roberto Sánchez Mateos & Freddy Gallo Viracocha

El emparejamiento de las aves  es un comportamiento ampliamente investigado, algunos autores describen que el emparejamiento concordante, cuando un individuo de una especie prefiere emparejarse con un individuo con fenotipos similares a ellos mismos se denomina “preferencia homologa, de parecido o de tipo”  (Burley, 1983) en muchas especies de aves, ambos sexos contribuyen a la inversión parental y ambos serian selectivos cuando se emparejan (Trivers, 1972).  La prevalencia direccional en la elección de pareja en la selección sexual, ha sido encontrada como prevalente (Hill, 2006).

En rapaces se ha escrito el emparejamiento concordante en varias especies que no presentan dimorfismo sexual, pero si fenotipos o distintas formas del plumaje, se encontraron evidencias claras de emparejamiento concordante y no azaroso. Este tipo de emparejamiento se ha descrito con el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (Bortolotti, et al 2008), previamente se realizaron otros trabajos similares en otras especies de aves (Hill & McGraw, 2006a, 2006b).  Recientemente se ha descrito un comportamiento similar en una especie polimorfica, el águila calzada (Hieraaetus pennatus) en esta investigación concluyen que hay evidencias de emparejamiento no azaroso,  (Bosch, et al. 2020) aunque este tipo de emparejamiento es opuesto al encontrado con el águila imperial ibérica.

También hay trabajos que demuestran que en rapaces con diferentes formas en el plumaje, no existen emparejamientos concordantes, esto ocurre por ejemplo con el halcón de Eleonor (Falco eleonorae) una especie que presenta dos morfos, individuos de morfo claro y oscuro (Gangoso, et al. 2015) este autor en un trabajo realizado en una población de esta especie, no encontró evidencias de emparejamiento concordante, respecto a la forma de los adultos encontró diferencias en la ubicación de los nidos, dependiendo del morfo.

Pareja de águila imperial adulta con plumaje BDG – Adult imperial eagle couple with BDG plumage. Foto José Arcadio Calvo ©

Distintas investigaciones mostraron interés en entender la variación del color en las aves, especialmente en el poliformismo de color y como parte del mecanismo de especiación (Newton, 2003; Roulin, 2004). Quizás la explicación más lógica para el emparejamiento concordante sea que los ejemplares buscan para criar de la misma especie, que sean similares fenotípicamente a ellos para así evitar la hibridación (Bortolotti, et al 2008). Sin embargo en el caso de grandes rapaces se conocen diferentes casos de hibridación, Clanga clangaClanga pomarina, Aquila adalbertiAquila nipalensis y Aquila nipalensisAquila heliaca,en el primer caso, la hibridación entre las especies de clanga son águilas de colores similares, los adultos de ambas especies son monocromáticos con tonos de colores similares y los inmaduros tienen diseños de plumajes similares.  En el caso de la hibridación de Aquila adalbertiAquila nipalensis, ambas especies comparten genero y además ambas son del mismo grupo monofilético, los adultos tienen el plumaje de contorno pardo oscuro, aunque el águila de estepa carece de las manchas características del águila imperial ibérica , sin embargo los inmaduros de ambas especies son similares. La hibridación conocida entre especímenes de águila imperial ibérica y águila de estepa se produjo cuando el espécimen de águila de estepa se produjo cuando esta era inmadura, 2º año y en el 4º año cuando este ave alcanzo el plumaje definitivo fue expulsado de su territorio por un macho de águila imperial ibérica, posiblemente en este desenlace pudo ser determinante la ausencias de las manchas blancas en el macho de águila de estepa.

El trabajo realizado con el águila imperial ibérica (Bortolotti, et al 2008) fue realizado entre 1989 y 2006 en 86 territorios de cuatro de la cinco subpoblaciones la muestra, entonces  supuso el 28% población durante el periodo ese periodo de  estudio. El trabajo describe 8 categorías, basadas en diferentes patrones de plumajes, basados en las características de las manchas blancas de las pequeñas cobertoras alares y de las escapulares, en esa investigación por problemas estadísticos en la muestra solo se estudiaron tres de las ocho categorías.  Además de comprobar si existía emparejamiento concordante, tenía por objetivo comprobar si existía alguna relación entre el patrón del plumaje y la productividad para ello se estudiaron 53 territorios con en 404 eventos reproductivos. 

 Un potencial factor se sesgo en este tipo de estudios es la variación del plumaje, el hecho de que estos patrones pueden variar con la edad, sobre ello (Bortolotti, et al 2008) demostraron que en caso del águila imperial ibérica los patrones permanecieron durante la edad, loa autores comprobaron que 40 ejemplares durante un periodo largo mantuvieron sus diseños de plumaje constantes. Entre los resultados obtenidos para el águila imperial ibérica (Bortolotti, et al 2008), de los ocho patrones  el mas observado fue el AEG con el 33%, el BDG con el 24%, el ADG con el 17% y el 26% de los ejemplares eran de los patrones (BEF, BEG, CDG, CEF y CEG).  Por sexos encontraron que las hembras mayoritariamente presentaron el patrón AEG (41%), seguidas de la ADG (23%), BDG (15%) y CDG (8%), mientras que los machos BDG (34%), seguido de AEG (25%), BEG (15%) y el CDG (12%). Cuando consideraron las tres categorías que definían la mayor extensión de blanco (abundante, intermedio y escaso) las hembras tendieron a mostrar con mayor frecuencia las categorías con mayor proporción de blanco que los machos, siendo las diferencias estadísticamente significativas. En 44 territorios de los estudiados donde se pudo determinar la tipología de de plumaje en ambos sexos, hubo un alto grado de emparejamiento discriminante positivo. Cuando estos mismos autores compararon si el patrón  de los plumajes tenían alguna influencia sobre la selección de la calidad del hábitat y sobre la productividad, encontraron que en los territorios de baja calidad las hembras de la categoría abundante fue del 50%, del 42% de la intermedia y el 8% de la categoría baja. En los territorios de alta calidad de la categoría abundante fue del 48%, de la intermedia el 41% y de la escasa el 10%, por lo que no se encontraron diferencias significativas.  Lo mismo ocurrió con la productividad, por lo que los autores descartaron relación entre el tipo de patrón, la calidad del territorio y productividad.

Parejas de Águila imperial ejemplos de emparejamiento concordante (parejas en vuelo) y emparejamiento erróneo (posada) /Couples of Spanish Imperial Eagle examples of assortative pairing (couples in flight) and mismatch (perch). Fotografía/Photography: R. Sánchez © 

Para explicar los emparejamientos concordantes en esta especie los autores plantearon seis posibles hipótesis (elección de pareja por preferencia homologa, por preferencia direcciones, por marcas distintivas, identificación individual, ocupación del territorio y adaptativa por selección natural) y no encontraron que algunas de ellas explique claramente la variabilidad de plumajes en esta especie, sin embargo algunas de ellas parecen ajustarse mejor que otras.  Los autores creen que sus manchas blancas pueden tener algún significado de señalización, relacionada con la territorialidad  y defensa. Sin embargo existen otros componentes no-comportamentales que pueden ser importantes a la hora de elegir pareja. En el caso del águila imperial ibérica los ejemplares inmaduros no presentan las manchas blancas que tienen los adultos y en esta especie la edad media de emparejamiento esta descrita a los 3,4 años (González et al., 2006) el plumaje descrito a esa edad es el de primer damero, que se caracteriza por la ausencia de plumas blancas (González & Margalida 2008).  Una hipótesis que explicaría el emparejamiento con inmaduros podría ser la habilidad para la caza , en un trabajo sobre como obtienen el alimento el águila imperial ibérica (Margalida, et al 2018) obtuvieron como resultado que está especie adquiere la habilidad de la caza con la edad, encontraron que los ejemplares inmaduros se alimentaban más frecuentemente de carroña que los adultos,  pero en este trabajo no encontraron diferencias significativas entre reproductores y no reproductores en el uso de las técnicas de caza. Sin embargo nuevos resultados sobre el uso de técnicas de caza entre reproductores y no reproductores con plumaje inmaduro (2º pajizo, damero claro y damero oscuro) se han encontrado diferencias significativas entre inmaduros en la forma de obtener su alimento, los emparejados utilizan las técnicas de caza casi el doble que un inmaduro sin emparejar (datos propios)  estos resultados sugieren que los inmaduros que dominan mejor las técnicas de caza se emparejan antes que los que no las dominan y se alimentan mayoritariamente de carroña.  En cuanto al emparejamiento fallido-no concordante (Bortolotti, et al 2008) no encontraron evidencias que los explicasen, pero sugieren que la mayoría de los emparejamientos no parecidos se pudieron producir por la ausencia de machos con manchas blancas de tipo abundante, por lo tanto por esta escasez pueden no ser errores o también podrían ser consecuencia de una selección en base a la destreza por el dominio de la caza cuando estos tenían plumaje inmaduro y aún no presentaban el plumaje característico de los adultos. Por lo que la selección de parejas en esta especie puede estar motivada por el patrón de plumaje y por las habilidades en la caza.

Pareja mixta a la izquierda y pareja inmadura a la derecha / Mixed couple on the left and immature couple on the right. Fotografía Fotografía/Photography: R. Sánchez ©

En cuanto a la selección de pareja con el águila calzada (Bosch, et al. 2020) obtuvieron su muestra para realizar su investigación en España, en el litoral mediterráneo, en tres comunidades autónomas en Cataluña, Región de Murcia y Comunidad Valenciana, es un estudio a largo plazo y los datos los obtuvieron de parejas exitosas de las tres poblaciones estudiadas. Al contrario del águila imperial ibérica, es una rapaz de amplio rango de distribución y este estudio se ha hecho con una pequeña muestra de su población. En esta población encontraron que el número de parejas formadas por ejemplares de morfo claro fue mucho menor del esperado, y también comprobaron que el número de pollos de morfo oscuro nacidos en parejas de morfo claro fue muy bajo, por lo que según estos resultados las parejas en las que ambos adultos son claros, nacen mas pollos similares a sus padres que de morfo oscuro. Mientras que en las parejas mixtas, especialmente en las que el macho era claro, el número de pollos de morfo oscuro nacidos fue superior al esperado. Por otro lado en el área de estudio el número de de parejas en la que los dos adultos tenían el plumaje claro, fue el menor del esperado.

Pareja de águila calzada, hembra morfo claro y macho morfo oscuro / Couple of booted eagle, female light morph and male dark morph.  Fotografía Fotografía/Photography: Alberto García Santervás

Uno de los resultados encontrados para el águila calzada  por (Bosch, et al. 2020) fue un fenómeno de distorsión en relación al emparejamiento de machos de amorfo claro con hembras de morfo oscuras, los autores sugieren que uno o dos fenómenos de apareamiento selectivo pueden estar ocurriendo con esta especie en las poblaciones estudiadas. Para el primer fenómeno, consideran que los machos de morfo claro, se emparejan con hembras de morfo oscuro, en función de la impresión del color de su madre. Mientras que en el segundo fenómeno solo afectaría a los individuos de morfo claro, que preferentemente se emparejan con individuos con plumaje opuesto, seleccionados por características secundarias o rasgos que se desconocen hasta el momento.  Al igual que parece que ocurre con el águila imperial  ibérica, el dominio de las técnicas de caza también podría suceder  esto también con el águila calzada, con esta especie no se han realizado estudios sobre cómo  esta especie obtiene el alimento, aunque sí sobre su dieta.

Pareja de águila calzada morfo claro / Couple of clear morpho booted eagle.
Photography: Karen Prisby

Citar como/ cited as: Sánchez, R. 2020. Cómo seleccionan las parejas las rapaces; assortative pairing y otros aspectos que pueden influir en el emparejamiento. Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 54. / Sánchez, R. 2020. How pairs of birds select birds of prey; assortative pairing and other aspects that can influence the pairing. Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 54.

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Bibliografía / Bibliografy

Bortolotti, G. R., González, L. M., Margalida, A., Sánchez, R., & Oria, J. (2008). Positive assortative pairing by plumage colour in Spanish imperial eagles. Behavioural processes, 78(1), 100-107.

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Gangoso, L., Afán, I., Grande, J. M., & Figuerola, J. (2015). Sociospatial structuration of alternative breeding strategies in a color polymorphic raptor. Behavioral Ecology, 26(4), 1119-1130.

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Hill, G.E., 2006. Environmental regulation of ornamental coloration. In: Hill, G.E., McGraw, K.J. (Eds.), Bird Coloration, vol. 1: Mechanism and Mea- surements. Harvard University Press, Cambridge, pp. 507–560.

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Margalida, A., Colomer, M., Sánchez, R., Sánchez, F. J., Oria, J., & González, L. M. (2017). Behavioral evidence of hunting and foraging techniques by a top predator suggests the importance of scavenging for preadults. Ecology and evolution, 7(12), 4192-4199.

Newton, I., 2003. The Speciation and Biogeography of Birds. Academic Press, New York.

Roulin, A., 2004. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds. Biol. Rev. 79, 815–848.

Trivers, R.L., 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell, B. (Ed.), Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine Publishing Co., Chicago, pp. 139–179.


How pairs of birds select birds of prey; assortative pairing and other aspects that can influence the pairing

Pairing in birds has been the subject of study in different investigations. In raptors, assortative pairing has been described in different species with different phenotypes or shapes. Although some authors do not finish explaining that this behavior is the only one that influences the selection of pairs, can hunting ability be decisive?

Bird pairing is a widely investigated behavior, some authors describe that assortative pairing, when an individual of a species prefers to mate with an individual with phenotypes similar to themselves is called “homologous, similar or type preference” (Burley , 1983) in many bird species, both sexes contribute to parental inversion and both would be selective when paired (Trivers, 1972). Directional prevalence in partner choice in sexual selection has been found to be prevalent (Hill, 2006).

In raptors assortative pairing has been written in several species that do not present sexual dimorphism, but if phenotypes or different forms of plumage, clear evidence of concordant and non-random mating was found. This type of pairing has been described with the Spanish imperial Eagle (Aquila adalberti) (Bortolotti, et al 2008), previously similar work has been done in other bird species (Hill & McGraw, 2006a, 2006b). A similar behavior has recently been described in a polymorphic species, the Booted Eagle (Hieraaetus pennatus). In this research, they conclude that there is evidence of non-random mating (Bosch, et al. 2020), although this type of pairing is the opposite of that found with the Spanish imperial Eagle.

There are also works that show that in birds of prey with different plumage shapes, there are no concordant pairings, this happens for example with Eleonora’s Falcon (Falco eleonorae) a species that has two morphs, individuals with light and dark morphs (Gangoso, et al . 2015) this author, in a study carried out in a population of this species, found no evidence of concordant mating, regarding the shape of the adults, found differences in the location of the nests, depending on the morph.

Different investigations showed interest in understanding color variation in birds, especially in color polymorphism and as part of the speciation mechanism (Newton, 2003; Roulin, 2004). Perhaps the most logical explanation for assortative pairing is that the specimens seek to breed from the same species, that they are phenotypically similar to them in order to avoid hybridization (Bortolotti, et al 2008). However, in the case of large birds of prey, different hybridization cases are known, Clanga clanga ⅹ Clanga pomarina, Aquila adalbertiAquila nipalensis and Aquila nipalensis ⅹ Aquila heliaca, in the first case, the hybridization between clanga species are eagles of similar colors , the adults of both species are monochromatic with similar color tones and the immature ones have similar plumage designs. In the case of the hybridization of Aquila adalberti ⅹ Aquila nipalensis, both species share a genus and also both are of the same monophyletic group, the adults have the plumage of dark brown contour, although the steppe eagle lacks the characteristic spots of the Spanish imperial Eagle However, the immatures of both species are similar. The known hybridization between specimens of Iberian Imperial Eagle and steppe eagle occurred when the Steppe Eagle specimen occurred when it was immature, 2nd year and in the 4th year when this bird reached the final plumage was expelled from its territory by a male of Spanish imperial Eagle, possibly in this outcome the absence of white spots in the Steppe Eagle male could be decisive.

The work carried out with the Spanish Imperial Eagle (Bortolotti, et al 2008) was carried out between 1989 and 2006 in 86 territories of four of the five subpopulations in the sample, so it was 28% of the population during the period of that study period. The work describes 8 categories, based on different plumage patterns, based on the characteristics of the white spots of the small wing coverts and the scapula, in this investigation due to statistical problems in the sample, only three of the eight categories were studied. In addition to checking if there was assortative pairing, the objective was to check if there was any relationship between the plumage pattern and productivity. To this end, 53 territories were studied with 404 reproductive events.

A potential bias factor in this type of study is the variation of plumage, the fact that these patterns can vary with age, on this (Bortolotti, et al 2008) showed that in the case of the Spanish Imperial Eagle the patterns remained during the age, the authors verified that 40 specimens over a long period kept their plumage designs constant. Among the results obtained for the Spanish Imperial Eagle (Bortolotti, et al 2008), of the eight patterns the most observed was the AEG with 33%, the BDG with 24%, the ADG with 17% and 26% of the specimens were from the standards (BEF, BEG, CDG, CEF and CEG). By sex, they found that the females presented the AEG pattern (41%), followed by the ADG (23%), BDG (15%) and CDG (8%), while the BDG males (34%), followed by AEG (25%), BEG (15%) and the CDG (12%). When they considered the three categories that defined the greatest extension of white (abundant, intermediate and scarce), the females tended to show the categories with the highest proportion of white more frequently than the males, the differences being statistically significant. In 44 territories of the studied where the plumage typology could be determined in both sexes, there was a high degree of positive discriminant matching. When these same authors compared whether the plumage pattern had any influence on the selection of habitat quality and on productivity, they found that in low-quality territories, females in the abundant category were 50%, 42% of the intermediate and 8% of the low category. In the high-quality territories, the abundant category was 48%, the intermediate 41% and the scarce 10%, so no significant differences were found. The same occurred with productivity, so the authors ruled out a relationship between the type of pattern, the quality of the territory and productivity.

To explain the concordant pairings in this species, the authors proposed six possible hypotheses (choice of partner by homologous preference, by preference, directions, by distinctive marks, individual identification, occupation of the territory and adaptive by natural selection) and did not find that some of them explain clearly the variability of plumages in this species, however some of them seem to fit better than others. The authors believe that their white spots may have some signaling significance, related to territoriality and defense. However, there are other non-behavioral components that can be important when choosing a partner. In the case of the Spanish Imperial Eagle, the immature specimens do not present the white spots that the adults have and in this species the average mating age is described at 3.4 years (González et al., 2006) the plumage described at that age. It is the first checkerboard, which is characterized by the absence of white feathers (González & Margalida 2008). A hypothesis that would explain the pairing with immatures could be the hunting ability, in a work on how the Spanish Imperial Eagle obtain food (Margalida, et al 2018) obtained as a result that this species acquires hunting ability with age , found that the immature specimens fed more frequently on carrion than the adults, but in this work they did not find significant differences between breeders and nonbreeding in the use of hunting techniques. However, new results on the use of hunting techniques between breeders and non-breeders with immature plumage (second plumage, third plumage and fourth plumage), significant differences have been found between immature in the way of obtaining their food; hunts almost twice as much as an unmatched immature (own data) these results suggest that the immature that better dominate the hunting techniques are paired before those that do not dominate them and feed mostly on carrion. Regarding the failed-concordant pairing (Bortolotti, et al 2008), they did not find any evidence to explain them, but they suggest that most of the unpaired matches could be produced due to the absence of males with abundant white spots, therefore due to this scarcity, they may not be errors or they could also be the consequence of a selection based on the skill for hunting dominance when they had immature plumage and did not have yet the characteristic plumage of adults. So the selection of pairs in this species may be motivated by the plumage pattern and hunting skills.

Regarding the couple selection with the Booted Eagle (Bosch, et al. 2020) they obtained their sample to carry out their research in Spain, on the Mediterranean coast, in three autonomous communities in Catalonia, the Region of Murcia and the Valencian Community, it is a long-term study and data were obtained from successful couples from the three populations studied. Unlike the Iberian imperial eagle, it is a raptor with a wide range of distribution and this study has been done with a small sample of its population. In this population they found that the number of pairs formed by specimens of light morph was much lower than expected, and they also found that the number of dark-morph chickens born in pairs of light morph was very low, so according to these results the pairs in which both adults are light, more chickens are born similar to their parents than dark morpho. While in mixed pairs, especially those in which the male was light, the number of hatched dark-billed chickens was higher than expected. On the other hand, in the study area, the number of pairs in which the two adults had light plumage was less than expected.

One of the results found for the Booted Eagle by (Bosch, et al. 2020) was a distortion phenomenon in relation to the pairing of light amorphous males with dark morpho females, the authors suggest that one or two selective mating phenomena may be occurring with this species in the populations studied. For the first phenomenon, they consider that males with a light morph are paired with females with a dark morph, depending on the color impression of their mother. While in the second phenomenon it would only affect individuals with a light morph, which are preferably paired with individuals with opposite plumage, selected for secondary characteristics or traits that are unknown to date.  As it seems to be the case with the Spanish imperial eagle, the mastery of hunting techniques could also happen this with the Booted Eagle, with this species there have been no studies on how this species gets food, although on its diet.

The description of this behavior of assortative pairing or not, its application to the management of an ex situ population can be very important. In many captive breeding projects, birds are paired based on the breeder’s judgment and without regard to these biological aspects. In the case of the Iberian imperial eagle until 2006 there were 4 captive breeding centers of the Iberian imperial eagle and according to (Bortolotti, et al 2008) in none of the existing projects prior to their study this pairing technique was not applied and until then In none of the centers had positive results been obtained in the captive breeding of this species.

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Dieta de grandes águilas; ¿Influye la densidad de Lagomorfos en su demografia?

Sin duda, Cuando los lagomorfos están presentes tienen un importante papel en la dieta de las grandes águilas. Mientras en los continentes donde se introdujeron se consideran plaga y las favorecen positivamente, donde son autóctonos las poblaciones decrecen y el impacto sobre las grandes águilas es negativo, hasta el punto que una especie estuvo a punto de extinguirse.  Analizaremos el impacto en la dieta de los lagomorfos, en tres especies de distintos continentes, el águila imperial ibérica, el águila audaz y el águila mora.

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LOS LAGOMORFOS Y LA INTRODUCCIONES

La introducción de especies exóticas fue una practica común durante mucho tiempo. Sin embargo desde finales del siglo XX la introducción de especies foráneas está considerada como una amenaza medioambiental y esta prohibida en muchos países.  Quizás el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) es uno de los casos mas conocidos. Esta originaria de la peninsula ibérica (España y Portugal), fue introducida en la edad media en amplias zonas de Europa, mas tarde fue introducida por los colonos en otros continentes, la mas impactante, la realizada en Australia, en 1859, Thomas Austin propietario de una hacienda de 12.000 ha cerca de Winchelsea, Victoria conocida como Barwon Park, decidió liberar 24 ejemplares reproductores de Conejo de campo, el objetivo de esta liberación era poder cazarlos. En 1991 ya era considerado una plaga y inicio la construcción de la primera maya a prueba de conejos para impedir su expansión y en menos de 50 años la población de este lagomorfo en Australia era superior a los 500 millones de ejemplares.  

En Sudamerica se considera que las primeras reintroduciones se realizaron en 1880 en el lado Argentino del la Isla de Tierra de fuego y en algunas islas del canal de Beagle, posteriormente en 1936 se liberaron ejemplares en el lado chileno de esta isla entonces se desencadeno una explosión demográfica en 1950 la densidad de conejos supero los 30 ejemplares/hectárea y su población en estas islas ocupaba el millón de hectáreas. En el continente la primera liberación se data en 1884,  se libero en una isla de la laguna de Cauquenes, en el centro de Chile. Tras una sequía el nivel de agua descendió y desde entonces la población de este lagomorfo se extendió por chile, en 1950 cruzo los Andes y se expandió hacia Argentina y en 30 años ocupaba una superficie de 50.000 km2. La población de Tierra de fuego, por motivos desconocidos también consiguió atravesar el estrecho de Magallanes y consiguió expandirse por el sur de Argentina, desde el siglo XX está especie se considera plaga en Chile y Argentina.

Conejo de campo (Oryctolagus cuniculu) / Rabbit.
Fotografía/photography: R. Sánchez 2017©

En 1888 también fue introducida en Sudamérica la liebre europea (Lepus europaeus), en una estancia de Argentina se liberaron tres docenas de ejemplares procedentes de Alemania y en 1896 también se introdujeron ejemplares procedentes de Alemania y desde entonces se extendió por gran parte del cono sur, al contrario que el conejo, esta especie no llego a colonizar la Isla de Tierra de Fuego, en 1983 ya estaba presente en todo Uruguay, Paraguay y algunas zonas del sur de Brasil y Bolivia.  En 1990 llego a Perú, cada año se cazan unos 6 millones de ejemplares solamente en Argentina.

La presencia de estos lagomorfos en  Australia y en Sudamérica sin duda han tenido un impacto negativo para algunas especies de pequeños y medianos herbívoros por  competencia por los pastos. Pero no hay ninguna duda que la presencia de estas especies ha favorecido a las poblaciones de ciertas especies de rapaces ya que esto ha supuesto un aumento significativo en la disponibilidad de presas.

Carancho meridional (Caracara plancus)  alimentándose de una liebre en la Patagonia chilena / Southern Caracara feeding on a hare in Chilean Patagonia. 
Fotografia/photografia: R. Sánchez 2016 ©

SU IMPACTO SOBRE LA DIETA DE GRANDES ÁGUILAS

Sobre el impacto de la densidad de lagomorfos sobre las poblaciones de grandes rapaces se han realizado numerosas investigaciones en Europa,  Australia y recientemente en Sudamérica.  En Europa el conejo de campo se considera la presa base del águila imperial ibérica (Aquila adalberti), actualmente catalogada a nivel global como especie vulnerable (BirdLife International, 2017).  Varios trabajos demostraron el importante impacto que tuvo sobre la población de águila imperial ibérica la reducción de la población de conejo de campo en grandes áreas de su rango de distribución como consecuencia de diferentes epizootias. Inicialmente el conejo de campo se redujo drásticamente como consecuencia de la irrupción de la mixomatosis (González, 1991) y posteriormente por las distintas cepas de NHV (Sánchez, et al. 2008 y Sánchez, et. al. 2009) esta reducción en la disponibilidad de presas tuvo graves consecuencias sobre las población de águila imperial ibérica.

Tras la aparición de cada uno de los brotes epidemiológicos, su la productividad inicialmente se vio favorecida, durante el inicio del brote aumento la disponibilidad de presas ya que el elevado número de conejos enfermos o muertos incremento el éxito en la obtención de alimento y por ello aumento la productividad, pero a medio-largo plazo el aumento de mortalidad del conejo provoco una disminución de presas y como consecuencia las tendencias se invirtieron, las consecuencias fueron una reducción significativa de la productividad y un aumento de mortalidad de pollos por cainismo. El tamaño de la puesta de esta especie es de entre 1-4 huevos y el cainismo es facultativo, solo aparece en caso de falta de recursos tróficos. La productividad media descrita para esta especie es de 1,76 pollos/nidos y una tasa de vuelo de 2,07 pollos/nido (Margalida, et al. 2007).  En un trabajo donde se comparo la productividad entre nidos donde el conejo era abundante con nidos donde no lo era,  la tasa de vuelo en los territorios de baja calidad fue de 0,56 pollos/nidos mientras que en los de alta calidad fue de hasta 2,32 pollos/nido (González, et al. 2006).

 Pareja de águila imperial ibérica, la hembra portando un conejo de campo. / Pair of Spanish Imperial Eagle, the female carrying a Rabbit.
Fotografía/Photography: R. Sanchez 2018©

Cuando se redujeron las poblaciones de conejo, además de la reducción de la productividad, se encontraron otras consecuencias que afectaron negativamente a la demografía. La escasez de alimento afecto de manera directa e indirecta a la mortalidad no solo de pollos nidícolas, si no de juveniles y adultos por persecución humana. La perdida de recursos tróficos provoco un doble conflicto con el ser humano, primero como consecuencia del aumento de capturas de animales domésticos, especialmente gallinas o corderos y se genero otro conflicto con el sector cinegético ya que se considero al águila como un competidor y se le responsabilizó de la escasez de presas cinegéticas.  Por ello aumento la mortalidad pro disparo y sobre todo por envenenamiento,  en un estudio sobre su mortalidad realizado entre 1989-2004 en el que abarca el periodo en que apareció el primer brote de NHV del conejo de campo (1989) el veneno fue la segunda causa de mortalidad, afecto al 30,7% de los casos registrados (González, et al. 2007).

A finales de la década de los 80, cuando esta especie contaba con una población de 120 parejas reproductoras  estaba en peligro de extinción (González, et al. 2008) se detecto una alta mortalidad de pollos en nido como consecuencia de un aumento de casos de cainismo como consecuencia de la reducción de recursos tróficos. Para evitar esta importante pérdida de ejemplares y aumentar así la tasa de vuelo y la productividad se implemento un exitoso programa de alimentación suplementaria (González, et al. 2006) que junto con medidas para reducir la mortalidad fueron clave para la recuperación de la especie.

La importancia del conejo de campo en la dieta tiene un importante peso en otra especie del género aquila,  el águila audaz (Aquila audax) una de las dos especies de este género que habitan en Oceanía, son muchos los estudios que se refieren a ello.  Pero en este caso el conejo no era su presa base, es una especie introducida y en gran parte del país se convirtió en su principal presa. Antes de la introducción del conejito se cree que estaba especializada en las caza de Macropus y de reptiles.  Ya a principios de los 90 del siglo pasado ya se confirmo que la introducción del conejo provoco un aumento de la población de esta rapaz (Olsen, & Marples, 1992), tras un trabajo en el que investigaron el impacto del conejo en la evolución de 24 especies de rapaces diurnas y 8 nocturnas durante 3 períodos de tiempo (antes de la reintroducción del conejo, durante el apogeo de la población y descule del control exitoso a gran escala) en especie como el águila chica (Hieraaetus morphnoides) no se registraron cambios significativos en el tamaño de la nidada, sin embargo en otras especies como el águila audaz,  el azor australiano (Accipiter fasciatus) y el milano silbador (Haliastur sphenurus) su productividad disminuyo significativamente en las áreas donde se controlo exitosamente el conejo.  El tamaño de la puesta en  águila audaz es de entre 1 y 4 huevos, el tamaño medio en Victoria es 1,5 huevos/nido (Baker-Gabb 1984) aunque un gran número de puestas es de 2 huevos. En las zonas donde no se controlaron los conejos el número de nidos con 2 huevos fue mayor que en las zonas conde se controlaron (Olsen, & Marples, 1992), estos autores concluyen que la expansión del conejo favoreció claramente a la población de águila audaz.

Águila audaz en vuelo / Wedge-tailed Eagle 

Sobre la importancia del conejo de campo en la dieta son numerosos los trabajos que muestran su importancia (Leopold & Wolfe, 1970, Sharp, et al. 2002; Brooker, et al. 1980, Baker-Gabb 1984 y Debus, et al. 2007), el porcentaje de consumo del conejo vario entre el 46-75%. En 1996 tras una epizootia que redujo notablemente la población de conejos en muchas áreas se comprobó que el águila audaz sustituyo el conejo por diferentes presas autóctonas especialmente reptiles (Sharp, et al. 2002), aunque estos autores no describen si este cambio de dieta tuvo un efecto positivo o negativo sobre la productividad de este águila.  Algunos de estos autores también citan a la Liebre europea en la dieta del águila audaz, pero no alcanza el peso del conejo de campo, en (Debus, et al. 2007) el porcentaje de conejo en la dieta fue del 56% mientras que el de la liebre fue del 8%.

En el continente australiano se conoce que el efecto de la superpoblación de conejos fue clave para el aumento de las especies que adaptaron su dieta es esta nueva presa, como le ocurrió al águila audaz, en la primera década del siglo XXI se observo un disminución poblacional del águila chica, ante está preocupación se planteó si el águila audaz podía estar implicada en esta disminución, se realizó un trabajo para comprobar esta hipótesis (Olsen, et al. 2010), estos autores compararon la dieta de ambas especies para comprobar el grado de solapamiento, el águila chica consume un mayor número de especies de aves y evita el consumo de Macropodidae, estos últimos son muy consumidos por el águila audaz. En cuanto al consumo de conejos ambas especies los consumen pero para el  águila chica con menor frecuencia que el águila audaz, este trabajo concluyo que no había solapamiento en la dieta, que cada especie tenía su propio nicho y por lo tanto el águila audaz no estaba detrás de esa disminución. Tampoco hay referencias para que apoyasen que fuese un problema de predicción del águila chica, esta especie no está citada en la dieta del águila audaz.

En Australia se ha comprobado que el conejo de campo ha sido determinante para la expansión del águila audaz, pero como ocurre con el águila imperial ibérica, su disponibilidad condiciona la productividad.  Sin embargo las consecuencias de la ausencia de conejo para el águila audaz no son las mismas, ya que es un generalista y dispone de presas naturales alternativas.  Aunque (Olsen, & Marples, 1992) sugieren que generalmente las parejas que basan su dieta en el conejo, tienen una mayor productividad que las que tras su erradicación volvieron a adaptarse a la dieta pre-introducción . Una de las consecuencias de esta introducción parece haber sido el aumento poblacional de esta y otras especies de rapaces. Por lo que la erradicación del conejo haría que las especies beneficiadas volviesen a valores de productividad del periodo per-introducción, e incluso los efectos a medio plazo provocasen una contracción de sus áreas de distribución y que se estime que estas especies inician “un falso” periodo de regresión o situaciones de peligro de extinción a nivel local y realmente en ese escenario podríamos estar ante un reajuste poblacional. 

Recientemente se ha estudiado el si la abundancia de otro lagomorfo exótico puede influir sobre la abundancia de una gran rapaz, esta vez ha sido en Argentina (Ignazi, et al. 2020) estos autores investigaron el impacto de la liebre en la dieta del águila mora (Geranoaetus melanoleucus) a largo plazo y su influencia sobre la evolución poblacional. Para realizar esta investigación midieron la productividad y la dieta en tres periodos, 1991-1992, 2006 y 2011-2012. Entre los resultados que obtuvieron fue que el número de águilas se redujo a la mitad en el área de estudio entre 1992 y 2012. En 1992 el 40% de los ejemplares observados fueron inmaduros, mientras que en 2006 solo lo eran el 27% eran inmaduras, mientras que en 2012 no se observaron inmaduros.  En este mismo periodo estos autores encontraron una tendencia similar en el consumo de liebres. En el periodo 1991-1992 se analizaron 1097 egagrópilas procedentes de 26 territorios y el porcentaje de consumo de liebre fue del 58,29%, en 2006 se analizaron 228 egagrópilas de un total de 12 territorios y el porcentaje de consumo fue del 51,36% y finalmente en 2012 se analizaron 96 egagrópilas  de 9 territorios y el porcentaje de consumo fue del 41,26%. La presencia de liebre en la dieta en los tres periodos se registro en 100% de los territorios estudiados.

Adulto de águila mora (Geranoaetus melanoleucus) en vuelo. Adult Black-chesned buzzard-eagle in flight.
Fotografía / photography: R. Sánchez 2019 ©

Según estos autores la reducción del consumo de liebres entre el 1992 y 2012 corresponde al 29,21%, mientras que la reducción de observaciones de ejemplares inmaduros es significativamente mayor. Por otro lado la densidad de territorios para el primer periodo fue de 1 par/13.2 km2 y para el segundo y tercer periodo el resultado obtenido fue el mismo1 par/15,5 km2.

En cuanto al consumo de conejo de campo en Patagonia, en el primer periodo no se detecto está presa en ninguno de los territorios estudiados, mientras que en 1996 su consumo supuso el 13,21% y esta presa se encontró en el 38% de los territorios estudiados, en el tercer periodo el consumo de conejo aumento hasta el 23,30% y se encontró esta presa en el 22% de los territorios estudiados.

El águila mora tiene un tamaño de puesta de entre 1-3 huevos similar a otras grandes águilas incluidas en este texto.  La productividad descrita para un área del noroeste de Argentina, en total 43 nidos  (Hiraldo, et al. 1995) fue de 1,1 pollo nido/año y la tasa de vuelo para esa misma población fue de 1,8 pollos/nido.  En Ecuador entre 2018-2020 se encontró una productividad 1,25 pollos/nido (n=8) y una tasa de vuelo de 1,42 pollos/nido, en Brasil (Salvador, et al. 2008) hay una referencia de 1 pollo/nido (n=1), pero a nivel área de distribución no hay muchas referencias a la productividad o a la tasa de vuelo.

Si con los resultados obtenidos en la dieta se agrupan las presas por familias, el consumo de leporidae,  en el primer periodo fue del 58.29% en el segundo 64,57% y en el tercero 64,56%. La reducción en el consumo de la liebre en el segundo y tercer periodo fue compensada por el de conejos, en cuanto a la productividad, no debería de haber una reducción ya que son presas de biomasa similar. En el caso del águila imperial ibérica, la disminución del conejo en su dieta tuvo un impacto directo en la productividad (Sánchez, et. al. 2009) cuando no se encontró una presa de sustitución, sin embargo en trabajos posteriores se observo que en los territorios que se compenso la disminución  de consumo de conejo con liebre u otro leporidae, la productividad se mantuvo o se recupero.  

Los autores encontraron que la productividad en el periodo de estudio se mantuvo constante, en el periodo 1991-1992 la productividad fue de 1.1 pollos/nido mientras que en el tercer periodo en 2011 fue del 0,5 pollos/nido y en 2012 fue el más alto de 1,3 pollos/nido, los autores no aportan datos sobre el segundo periodo.  Estos datos refuerzan la hipótesis mantenida en el texto anterior que,  la inclusión del conejo en la dieta ha compensado la reducción del consumo de liebres.

Los autores asumen que la reducción en la presencia de inmaduros está relacionada con la reducción de las poblaciones de liebre, aunque en su discusión no descartan que otros aspectos también hayan influido sobre ello. La reducción de liebres podría haber hecho que los inmaduros se concentren ahora en áreas distintas en las densidades de presas sean más constantes, la densidad de inmaduros podrían haberse producido por un aumento de la mortalidad o incluso apuntan a que la baja productividad obtenida en 2011 pudo ser consecuencia de la erupción del complejo volcánico Puyehue-Cordón Cauye ocurrida ese mismo año.

Si bien como hemos visto en los dos casos anteriores, al águila imperial ibérica y a la águila audaz, la reducción significativa de las poblaciones de lagomorfos tuvieron un impacto negativo e inmediato sobre su productividad y por ende sobre la reducción de la población inmadura, en el caso del águila mora no parece ser la causa de esta, ya que la productividad se mantiene constante y al encontrar los adultos una presa sustitutiva adecuada su grado de tolerancia hacia la población inmadura  no debería de haber variado significativamente.  En cuanto a la hipótesis de la mortalidad propia ser más acertada, en varias especies de rapaces se ha comprobado que algunas causas de mortalidad podrían afectar más a la población inmadura que a la adulta, por ejemplo en el caso de águila imperial ibérica se comprobó que los inmaduros se electrocutaban con mayor frecuencia que los adultos (González, et al. 2007), sin embargo en los territorios donde los lagomorfos no son abundantes, el consumo de carroñas por parte de adultos es mayor; lo mismo podría ocurrir con el águila mora, ya que se desconocen las distintas técnicas y su uso que podría utilizar para alimentarse.  

En cuanto al envenenamiento los inmaduros podían consumir carroña con más frecuencia que los reproductores como ocurre con otras especies de grandes rapaces (Margalida, et al. 2017) en este estudio se comprobó que los inmaduros de águila imperial ibérica se alimentaban de carroña con mayor frecuencia que los adultos, y la abundancia de presas no era el limitante, lo que sugieren que la falta de capacidad de caza obliga a los preadultos a alimentarse de carroñas regularmente y por ello los individuos de esta clase de edad normalmente están más expuestos al  envenenamiento que los reproductores que en zonas de alta densidad de presas se alimentan con mayor frecuencia de presas cazadas por ellos mismos.  Esto mismo podría estar sucediendo en la zona de estudio ya que en Argentina es habitual el uso de veneno en carroñas para erradicar el puma (Puma concolor). 

Citar como / cite as: Sánchez, R. 2020. Dieta de grandes águilas; ¿Influye la densidad de Lagomorfos en su demografía? Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 53. / Sánchez, R. Great eagles diet; Does the Lagomorph density influence your demographics? Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 53.

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Great eagles diet;

Does the Lagomorph density influence your demographics?

Without doubt, when lagomorphs are present they play an important role in the diet of great eagles. While in the continents where they were introduced they are considered a pest and positively favor them, where they are indigenous, populations decrease and the impact on large eagles is negative, to the point that a species was on the verge of extinction. We will analyze the impact on the diet of the lagomorphs, in three species from different continents, Spanish imperial eagle, Wedge-tailed Eagle and black-chested buzzard-eagle.

LAGOMORPHES AND INTRODUCTIONS

The introduction of exotic species was a common practice for a long time. However, since the end of the 20th century, the introduction of foreign species has been considered an environmental threat and is prohibited in many countries. Perhaps the rabbit (Oryctolagus cuniculus) is one of the best known cases. This native of the Iberian peninsula (Spain and Portugal), was introduced in the Middle Ages in large areas of Europe, later it was introduced by settlers on other continents, the most impressive, the one made in Australia, in 1859, Thomas Austin owner from a 12,000 ha farm near Winchelsea, Victoria known as Barwon Park, decided to release 24 Rabbit breeding specimens, the objective of this release was to be able to hunt them. In 1991 it was already considered a plague and the construction of the first rabbit-proof Mayan began to prevent its expansion and in less than 50 years the population of this lagomorph in Australia was over 500 million copies.

In South America it is considered that the first reintroductions were made in 1880 on the Argentine side of the Tierra de Fuego Island and on some islands in the Beagle Channel, later in 1936 specimens were released on the Chilean side of this island, then an explosion was unleashed. demographic in 1950 the density of rabbits exceeded 30 individuals / hectare and its population on these islands occupied one million hectares. The first liberation on the continent dates back to 1884, it was released on an island in the Cauquenes lagoon, in central Chile. After a drought the water level dropped and since then the population of this lagomorph spread through Chile, in 1950 it crossed the Andes and expanded into Argentina and in 30 years it occupied an area of ​​50,000 km2. The population of Tierra de Fuego, for unknown reasons also managed to cross the Strait of Magellan and managed to expand through southern Argentina, since the 20th century this species is considered a pest in Chile and Argentina.

In 1888 the European hare (Lepus europaeus) was also introduced in South America, in a ranch in  Argentina three dozen specimens from Germany were released and in 1896 specimens from Germany were also introduced and since then it has spread throughout much of the southern cone , unlike the rabbit, this species did not come to colonize the Island of Tierra de Fuego, in 1983 it was already present throughout Uruguay, Paraguay and some areas of southern Brazil and Bolivia. In 1990 I arrive in Peru, each year about 6 million specimens are hunted in Argentina alone.

The presence of these lagomorphs in Australia and South America has undoubtedly had a negative impact on some species of small and medium herbivores due to competition by pastures. But there is no doubt that the presence of these species has favored populations of certain species of raptors since this has led to a significant increase in the availability of prey.

ITS IMPACT ON THE DIET OF GREAT EAGLES

Numerous investigations have been carried out on the impact of lagomorph density on populations of large birds of prey in Europe, Australia and recently in South America. In Europe, the rabbit is considered the base prey of the Imperial Spanish Eagle (Aquila adalberti), currently globally listed as a vulnerable species (BirdLife International, 2017). Several works demonstrated the important impact that the reduction of the rabbit population in large areas of its distribution range had on the Imperial Spanish Eagle population as a consequence of different epizootics. Initially the rabbit was drastically reduced as a consequence of the outbreak of myxomatosis (González, 1991) and later by the different strains of NHV (Sánchez, et al. 2008 and Sánchez, et. al. 2009) this reduction in the availability of prey it had serious consequences on the populations of Imperial Spanish Eagle.

After the appearance of each of the epidemiological outbreaks, its productivity was initially favored, during the start of the outbreak the availability of prey increased since the high number of sick or dead rabbits increased the success in obtaining food and therefore productivity increased, but in the medium-long term the increase in rabbit mortality caused a decrease in prey and as a consequence the trends were reversed, the consequences were a significant reduction in productivity and an increase in chicken mortality from cainism. The laying size of this species is between 1-4 eggs and cainism is optional, it only appears in case of lack of trophic resources. The average productivity described for this species is 1.76 chickens / nests and a flight rate of 2.07 chickens / nest (Margalida, et al. 2007). In a study comparing productivity between nests where the rabbit was abundant with nests where it was not, the flight rate in low quality territories was 0.56 chickens / nests, while in high quality territories it was up to 2.32 chickens / nest (González, et al. 2006).

When rabbit populations were reduced, in addition to reduced productivity, other consequences were found that negatively affected demographics. The food shortage directly and indirectly affected the mortality not only of nest chickens, but also of juveniles and adults due to human persecution. The loss of trophic resources caused a double conflict with humans, first as a consequence of the increase in catches of domestic animals, especially chickens or lambs, and another conflict was generated with the hunting sector, since the eagle was considered a competitor and was blamed the shortage of hunting dams. That is why the mortality caused by gunshot and especially by poisoning increased, in a study on its mortality carried out between 1989-2004, which includes the period in which the first outbreak of rabbit NHV appeared (1989), the poison was the second cause of mortality, affecting 30.7% of the registered cases (González, et al. 2007).

In the late 1980s, when this species had a population of 120 breeding pairs, it was in danger of extinction (González, et al. 2008), a high mortality of nest chickens was detected as a consequence of an increase in cases of cainismo as a consequence of the reduction of trophic resources. To avoid this important loss of specimens and thus increase the flight rate and productivity, a successful supplementary feeding program was implemented (González, et al. 2006) which, together with measures to reduce mortality, were key to the recovery of the species.

The importance of the rabbit in the diet has an important weight in another species of the genus aquila, the Wedge-tailed Eagle (Aquila audax) one of the two species of this genus that inhabit Oceania, there are many studies that refer to it. But in this case the rabbit was not its base prey, it is an introduced species and in much of the country it became its main prey. Before the introduction of the bunny, it is believed to have specialized in hunting Macropus and reptiles. Already in the early 90’s of the last century it was already confirmed that the introduction of the rabbit caused an increase in the population of this raptor (Olsen, & Marples, 1992), after a study in which they investigated the impact of the rabbit on the evolution of 24 species of diurnal and 8 nocturnal birds of prey for 3 time periods (before the reintroduction of the rabbit, during the height of the population and the discovery of successful control on a large scale) in species such as the Little Eagle (Hieraaetus morphnoides) no changes were recorded significant in clutch size, however in other species such as the Wedge-tailed Eagle, the Brown Goshawk (Accipiter fasciatus) and the Whistling Kite (Haliastur sphenurus) their productivity decreased significantly in the areas where the rabbit was successfully controlled. The size of the laying in Wedge-tailed Eaglees is between 1 and 4 eggs, the average size in Victoria is 1.5 eggs / nest (Baker-Gabb 1984) although a large number of laying is 2 eggs. In areas where rabbits were not controlled, the number of nests with 2 eggs was greater than in areas where they were controlled (Olsen, & Marples, 1992), these authors conclude that the expansion of the rabbit clearly favored the population of  Wedge-tailed Eagle.

On the importance of the rabbit in the diet, there are numerous works that show its importance (Leopold & Wolfe, 1970, Sharp, et al. 2002; Brooker, et al. 1980, Baker-Gabb 1984 and Debus, et al. 2007), The percentage of rabbit consumption varied between 46-75%. In 1996, after an epizootic that significantly reduced the rabbit population in many areas, it was found that the Wedge-tailed Eagle replaced the rabbit with different autochthonous prey, especially reptiles (Sharp, et al. 2002), although these authors do not describe whether this change in Diet had a positive or negative effect on the productivity of this eagle. Some of these authors also cite the European Hare in the diet of the Wedge-tailed Eagle, but it does not reach the weight of the rabbit, in (Debus, et al. 2007) the percentage of rabbit in the diet was 56% while the of the hare was 8%.

In the Australian continent it is known that the effect of the overpopulation of rabbits was key to the increase of the species that adapted their diet in this new prey, as happened to the Wedge-tailed Eagle, in the first decade of the 21st century a population decrease of the Little Eagle, given this concern, it was raised whether the bold eagle could be involved in this decrease, a study was carried out to verify this hypothesis (Olsen, et al. 2010), these authors compared the diet of both species to verify the degree of overlap, the Little Eagle consumes a greater number of bird species and avoids the consumption of Macropodidae, the latter are highly consumed by the Wedge-tailed Eagle. As for the consumption of rabbits, both species consume them but for the Little Eagle less frequently than the Wedge-tailed Eagle, this work concluded that there was no overlap in the diet, that each species had its own niche and therefore the Wedge- Tailed Eagle was not behind that decline. There are also no references to support that it was a prediction problem of the Little Eagle, this species is not mentioned in the diet of the Wedge-tailed Eagle.

In Australia, it has been proven that the rabbit has been a determining factor in the expansion of the bold eagle, but as with the Spanish Imperial Eagle, its availability determines productivity. However, the consequences of the absence of rabbit for the Wedge-tailed Eagle are not the same, since it is a generalist and has alternative natural prey. Although (Olsen, & Marples, 1992) suggest that generally couples that base their diet on the rabbit, have a higher productivity than those that after their eradication returned to adapt to the pre-introduction diet. One of the consequences of this introduction seems to have been the population increase of this and other species of raptors. So the eradication of the rabbit would make the benefited species return to productivity values ​​of the pre-introduction period, and even the medium-term effects cause a contraction of their distribution areas and it is estimated that these species initiate “a false” regression period or situations of danger of extinction at the local level and really in this scenario we could be facing a population readjustment.

Recently, it has been studied whether the abundance of another exotic lagomorph can influence the abundance of a large raptor, this time it was in Argentina (Ignazi, et al. 2020), these authors investigated the impact of the hare on the diet of the Long-term black- chested buzzard-eagle (Geranoaetus melanoleucus) and its influence on population evolution. To carry out this research, they measured productivity and diet in three periods, 1991-1992, 2006 and 2011-2012. Among the results they obtained was that the number of eagles was halved in the study area between 1992 and 2012. In 1992 40% of the specimens observed were immature, while in 2006 only 27% were immature , while in 2012 no immature were observed. In this same period these authors found a similar trend in the consumption of hares. In the 1991-1992 period, 1097 pellets from 26 territories were analyzed and the hare consumption percentage was 58.29%, in 2006, 228 pellets from a total of 12 territories were analyzed and the consumption percentage was 51.36 % and finally in 2012 96 pellets from 9 territories were analyzed and the consumption percentage was 41.26%. The presence of hare in the diet in the three periods was recorded in 100% of the territories studied.

According to these authors, the reduction in the consumption of hares between 1992 and 2012 corresponds to 29.21%, while the reduction in observations of immature specimens is significantly greater. On the other hand, the density of territories for the first period was 1 pair / 13.2 km2 and for the second and third period the result obtained was the same 1 pair / 15.5 km2.

Regarding the consumption of field rabbit in Patagonia, in the first period it was not detected that it was prey in any of the territories studied, while in 1996 its consumption was 13.21% and this prey was found in 38% of the In the territories studied, in the third period rabbit consumption increased to 23.30% and this prey was found in 22% of the territories studied.

The black-chested buzzard-eagle have a laying size of between 1-3 eggs similar to other great eagles included in this text. The productivity described for an area of northwestern Argentina, in total 43 nests (Hiraldo, et al. 1995) was 1.1 chicken nest / year and the flight rate for that same population was 1.8 chickens / nest. In Ecuador between 2018-2020 a productivity of 1.25 chickens / nest (n = 8) and a flight rate of 1.42 chickens / nest were found, in Brazil (Salvador, et al. 2008) there is a reference of 1 chicken / nest (n = 1), but at range level there are not many references to productivity or flight rate.

If with the results obtained in the diet the prey is grouped by families, the consumption of leporidae, in the first period was 58.29% in the second 64.57% and in the third 64.56%. The reduction in the consumption of the hare in the second and third period was offset by that of rabbits, in terms of productivity, there should not be a reduction since they are similar biomass prey. In the case of the Spanish Imperial Eagle, the decrease in the rabbit’s diet had a direct impact on productivity (Sánchez, et. al. 2009) when a replacement prey was not found, however in later works it was observed that in the territories that the decrease in rabbit consumption was compensated with hare or other leporidae, productivity was maintained or recovered.

The authors found that productivity in the study period remained constant, in the period 1991-1992 productivity was 1.1 chickens / nest while in the third period in 2011 it was 0.5 chickens / nest and in 2012 it was the higher than 1.3 chickens / nest, the authors do not provide data on the second period. These data reinforce the hypothesis maintained in the previous text that the inclusion of the rabbit in the diet has compensated for the reduction in the consumption of hares.

The authors assume that the reduction in the presence of immature is related to the reduction of hare populations, although in their discussion they do not rule out that other aspects have also influenced it. The reduction of hares could have made the immature now concentrate in different areas in the prey densities are more constant, the immature density could have been caused by an increase in mortality or even suggest that the low productivity obtained in 2011 could be a consequence of the eruption of the Puyehue-Cordón Cauye volcanic complex that same year.

Although as we have seen in the two previous cases, the Spanish Imperial Eagle and the Wedge-tailed Eagle, the significant reduction in lagomorph populations had an immediate and negative impact on their productivity and therefore on the reduction of the immature population, In the case of the black-chested buzzard-eagle it does not seem to be the cause of this, since productivity remains constant and when the adults find an adequate substitute prey, their degree of tolerance towards the immature population should not have varied significantly. Regarding the hypothesis of proper mortality being more accurate, in several species of raptors it has been proven that some causes of mortality could affect more the immature population than the adult, for example in the case of Spanish Imperial Eagle it was found that the immature were electrocuted more frequently than the adults (González, et al. 2007), however in the territories where lagomorphs are not abundant, the consumption of carrion by adults is higher; the same could happen with the blackberry eagle, since the different techniques and their use that could be used to feed are unknown.

Regarding poisoning, the immature could consume carrion more frequently than the broods, as occurs with other species of large birds of prey (Margalida, et al. 2017). In this study, it was found that the immature of Spanish Imperial Eagle fed on carrion more frequently. that adults, and the abundance of prey was not the limiting factor, suggesting that lack of hunting capacity forces pre-adults to feed on scavengers regularly and therefore individuals of this age class are usually more exposed to poisoning than the broodstock that in areas of high prey density feed more frequently on prey hunted by themselves. The same could be happening in the study area since in Argentina it is common to use venom in carrion to eradicate Cougar (Puma concolor).

Diferencias temporales y espaciales en la ecología de la alimentación de una especie del genero Aquila durante la temporada no reproductora y el impacto de la reducción de las poblaciones de su presa base

La mayoría de estudios sobre la dieta en rapaces profundizan en el conocimiento de la dieta durante el periodo reproductor y poco se conoce sobre la dieta invernal y que implicaciones tiene sobre la condición física de cara a la siguiente temporada de cría.

Text in English after Spanish

Los estudios de ecología de alimentación en aves rapaces se han centrado principalmente en describir la dieta durante la temporada de reproducción. Esto se debe al hecho de que en este momento la presencia de aves rapaces está vinculada a los sitios de cría, lo que hace que sea más fácil observarlos y recolectar egagrópilas y restos de presas consumidas. Aunque estos estudios son claramente importantes para el manejo y la aplicación de medidas de conservación, surge una imagen incompleta de la ecología de la alimentación si tenemos en cuenta el hecho de que hay muy pocos estudios específicos de la dieta durante la temporada no reproductora en la literatura. Esto es particularmente importante si tenemos en cuenta que el invierno y las condiciones climáticas pueden tener un impacto en la supervivencia individual y la condición corporal, que afecta su rendimiento reproductivo para la siguiente temporada de reproducción.

Águila imperial ibérica iniciando un vuelo de caza / Spanish imperial eagle starting a hunting flight. Photo: R. Sánchez © 2019.

El águila imperial ibérica es una especie considerada vulnerable (UICN 2017), con una población en aumento estimada en alrededor de 537 parejas reproductoras en 2017. La dieta del águila imperial ibérica solo se ha estudiado parcialmente en algunos lugares, siempre de la población reproductora y durante la temporada de reproducción. De la información publicada se desprende que la dieta de esta especie se basa en el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus). Sin embargo, los aspectos de la ecología de la alimentación del águila durante la temporada no reproductora siguen siendo prácticamente desconocidos. En este sentido Gónzalez (1991), solo proporcionó datos descriptivos y no analizados.  El trabajo más completo sobre alimentación invernal se realizó en 2009 (Sánchez, et al. 2009) en este trabajo se comparo la dieta de la época de reproducción con la no reproductora y se analizo el efecto del colapso de la población de conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) en la dieta tras la aparición de la enfermedad hemorrágica viral (RHD).  Esta  epidemia tuvo un gran impacto en las poblaciones de conejos, reduciendo su rango original entre medio y dos tercios en solo cinco años (1988–1993), e incluso condujo a extinciones locales en áreas con baja densidad de conejos. Así, después de la disminución en el número de conejos, que constituía la presa más importante del águila imperial ibérica, los hábitos de alimentación del águila pueden haber cambiado, adaptándose al consumo de especies de presas alternativas.

En el trabajo realizado en 2009 la muestra de la época no reproductora se colecto entre los meses de octubre y febrero, en total se obtuvieron 439 presas de 24 territorios prospectados en tres regiones diferentes,  en la Central (n = 10), Occidental (n = 11) y Sur (n = 3).   

Se estudiaron las diferencias dietéticas entre las tres regiones  y la presa principal en las tres regiones fue el conejo de campo, seguido de las palomas en las regiones central y occidental y la perdiz en el sur, y otras aves en el centro y el oeste, y las palomas en la región sur. Las otras categorías de presas eran de poca importancia.  Cuando analizamos la composición de la dieta en todas las regiones excluyendo la categoría de reptiles se encontraron diferencias significativas (χ2 = 84.95, df = 10, p <0.0001; Las diferencias se encontraron en la categoría de conejos, con una presencia significativamente menor en la región occidental de lo esperado (χ2 = 25.80, df = 2, p <0.0001) mientras que las palomas tuvieron una mayor presencia (χ2 = 19.73, df = 2, p <0,0001). En la región sur, la perdiz era la categoría predominante (χ2 = 34.32, df = 2, p = 0.0001) siendo otras aves menos abundantes de lo esperado (χ2 = 12.24, df = 2, p = 0.002) mientras que en la región central no se encontró consumo de carroña de grandes mamíferos  (χ2 = 10.28, df = 2, p = 0.006). Cuando se compararon la frecuencia de las presas por categorías de peso, los resultados fueron similares. El conejo continuó siendo la presa más importante en todas las regiones, seguido de las palomas en las regiones central y occidental, y la perdiz en el sur. Solo la tercera categoría de presas más importante varió en dos regiones (Central y Occidental) en relación con el porcentaje de ocurrencia (la otra categoría de aves en ambas regiones), siendo la tercera categoría de mamíferos en la región Central y la carroña en el Oeste la tercera categoría que proporcionó la mayor masa biológica.

En cuanto a las diferencias dietéticas por temporadas se encontraron diferencias entre la dieta durante la temporada no reproductora y la temporada de reproducción en cuatro territorios focales durante el mismo período de estudio. La proporción de palomas y otras aves fue significativamente mayor durante la temporada de reproducción, mientras que la proporción de perdiz y carroña predominó durante el invierno.

Cuando se estudio los efectos de la enfermedad hemorrágica del conejo y se comparo la dieta entre los periodos pre-RHD versus post-RHD), los resultados mostraron diferencias significativas. Aunque en ambos períodos el conejo constituía la especie de presa más importante, durante el período anterior a la RHD la frecuencia de las palomas fue significativamente menor y las otras categorías de aves y otros mamíferos significativamente más altas en comparación con los datos. obtenido durante el período posterior a la RHD.

Bandada invernal de Paloma torcaz / Common Woodpigeon Winter Group.

Los resultados muestran una ligera variación en la dieta del águila imperial ibérica que compara las temporadas de reproducción y no reproducción. El conejo continúa siendo la presa más importante en la dieta del águila durante la temporada no reproductora (promedio de las tres subpoblaciones: 63%), seguido de palomas y perdices. Sin embargo, durante la temporada no reproductora, aumentó la aparición de palomas y otras aves. Esto podría explicarse por la mayor abundancia de paloma torcaz en invierno, una especie cuya presencia ha aumentado notablemente en el rango del águila imperial ibérica en las últimas décadas. Además, durante la temporada no reproductiva, las perdices se observaron con mayor frecuencia (región sur) al igual que la carroña (región occidental). Esto probablemente se debió a una mayor disponibilidad de perdices en este momento, como resultado de la liberación de individuos criados en granjas. Por ejemplo, en la región sur, la importancia de la perdiz es notable, debido al hecho de que las parejas estudiadas se encuentran en una región (Campo de Montiel) que es muy rica en especies de caza menor como la perdiz roja . Además, la mayor frecuencia de carroña en la región occidental fue probablemente el resultado de la mayor disponibilidad de carroña proveniente de la caza mayor. Los restos de carroñas de grandes mamíferos  probablemente proporcionaron una fuente alternativa significativa de presas que constituían el 7% de la dieta del águila imperial ibérica.

En otras regiones, como la subpoblación de Doñana, las diferencias en la dieta entre los períodos de reproducción y no reproducción pueden ser mayores como resultado de que algunos individuos se especialicen en la caza del ánsar común Anser anser en invierno (González 1991). Esto sugiere que, aunque el águila imperial ibérica puede considerarse como un verdadero especialista trófico, puede cambiar a especies de presas alternativas cuando las poblaciones de su presa principal (conejo de campo) son escasas. Según la hipótesis de la presa alternativa, La dieta de un depredador generalista como el águila imperial ibérica puede sincronizar las fluctuaciones de sus grupos de presas principales y alternativas.  Aunque en algunas regiones como la occidental o la región de Doñana (González 1991), la importancia de los conejos es menor y el águila puede cambiar a una presa alternativa.

Con respecto a los cambios en la dieta entre períodos, el colapso del conejo después de RHD no parece haber cambiado sustancialmente la dieta del águila imperial ibérica. Por un lado, esto sugiere una alta especialización trófica teniendo en cuenta que el conejo es menos abundante en invierno que en primavera-verano, y que su abundancia puede verse influenciada por el patrón de precipitación anual. Por otro lado, estos resultados sugieren que, a pesar de la variabilidad espacial y la adaptación del águila imperial ibérica a la presa alternativa, en las áreas de caza del águila la población del conejo como especie principal de presa permanece constante.

Como súper especialista, el águila imperial ibérica ha sido considerada una especie cercana a la extinción como resultado de una trampa ecológica: su “adaptación” extrema y aparentemente irreversible a una base de presa. Aunque el conejo de campo es en general la especie de presa más importante, nuestros resultados sugieren una cierta plasticidad de la dieta, al menos durante la temporada no reproductora en algunas regiones como la occidental o en la región de Doñana (González 1991), adaptando su dieta a otras especies de presas alternativas y más abundantes cuando el conejo es escaso. A este respecto, en la dieta del águila imperial ibérica durante la temporada no reproductora, la carroña y las aves (principalmente las palomas) constituyen sustitutos del conejo como presa cuando esta última no es abundante.

Sin embargo los resultados obtenidos en Sánchez (2009) habría que revisarlos ya que la muestra a pesar de ser significativa no es suficientemente grande  y habría que estudiar de una manera mas minuciosa la dieta invernal y el efecto del desplome de las poblaciones de conejo sobre su espectro trófico.  Un impacto directo del descenso de conejo sobre la reproducción es el aumento de mortalidad de pollos en nido principalmente por cainismo.

Bibliografia/References

BirdLife International 2017. Aquila adalberti (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T22696042A110743671. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-1.RLTS.T22696042A110743671.en. Downloaded on 12 November 2019

González L. M. 1991. [Natural history of the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti Brehm, 1861]. Colección Técnica. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. González 

Este artículo esta basado en / This article is based on: Sánchez, R., Margalida, A., Mariano González, L., & Oria, J. (2009). Temporal and spatial differences in the feeding ecology of the Spanish Imperial Eagle Aquila adalberti during the non-breeding season: effects of the rabbit population crash. Acta Ornithologica44(1), 53-58.


Temporal and spatial differences in the ecology of the feeding of a species of the Aquila genus during the non-breeding season and the impact of the reduction of the populations of its base prey.

The majority of studies on the raptor diet deepen the knowledge of the diet during the reproductive period and little is known about the winter diet and what implications it has on the physical condition for the following breeding season.

Studies of feeding ecology in birds of prey have focused mainly on describing the diet during the breeding season. This is due to the fact that at this time the presence of birds of prey is linked to breeding sites, which makes it easier to observe and collect egagropyls and remains of prey consumed. Although these studies are clearly important for the management and application of conservation measures, an incomplete picture of the ecology of food emerges if we take into account the fact that there are very few specific studies of the diet during the non-breeding season in the literature. This is particularly important if we consider that winter and weather conditions can have an impact on individual survival and body condition, which affects their reproductive performance for the next breeding season.

The Spanish imperial eagle is a species that is considered vulnerable (IUCN 2017), with an increasing population estimated at around 537 breeding pairs in 2017. The Spanish Imperial Eagle’s diet has only been studied partially in a few locations during the breeding season. From the infor- mation published it emerges that this species’ diet is based on the wild Rabbit (Oryctolagus cuniculus).  However, aspects of the eagle feeding ecology during the non-breeding season remain practically unknown. In this respect, only descriptive and not analysed data have been provided by González (1991).  The most complete work on winter feeding was carried out in 2009 (Sánchez, et al. 2009). In this work, the diet of the breeding season was compared with the non-breeding one and the effects of the rabbit population crash in the diet after the onset of viral hemorrhagic disease  (RHD). This epidemic had a huge impact on rabbit populations, reducing their original range by between a half and two thirds in only five years (1988–1993), and even led to local extinctions in areas with low rabbit density.  Thus, after the decrease in the number of rabbits, which constituted the Spanish Imperial Eagle’s most important prey, the eagle feeding habits may have changed, adapting to the consumption of alternative prey species.

In the work carried out in 2009, the sample of the non-breeding season was collected between the months of October and February, in total 439 dams were obtained from 24 territories surveyed in three different regions, in the Central (n = 10), Western (n = 11) and South (n = 3).

The dietary differences between the three regions were studied and The main prey in the three regions we found significant differences (χ2 = 84.95, df = 10, p < 0.0001; Table 1). The dif- ferences were found in the rabbit category, with a significantly lower presence in the Western region than expected (χ2 = 25.80, df = 2, p < 0.0001) whereas pigeons had a higher presence

(χ2 = 19.73, df = 2, p < 0.0001). In the Southern region, partridge was the predominant category (χ2 = 34.32, df = 2, p = 0.0001) being other birds less abundant than expected (χ2 = 12.24, df = 2, p = 0.002) whereas in the Central region carrion was absent (χ2 = 10.28, df = 2, p = 0.006). When we compared the frequency of prey by weight categories (Table 1) the results were similar. The rabbit continued to be the most important prey item in all regions, followed by pigeons in the Central and Western regions, and partridge in the Southern. Only the third most important prey category varied in two regions (Central and Western) in relation to the percentage of occurrence (the other birds category in both regions), with the other mammals category in the Central region and carrion in the Western being the third category that provided most biomass.

Regarding the dietary differences by seasons, We found differences between the diet during the non-breeding and the breeding season in four focal territories during the same study period (Fig. 2). The proportion of pigeons and other birds was significantly higher during the breeding season, whereas the proportion of partridge and carrion predominated during winter.

When the Effects of the rabbit hemorrhagic disease were studied and the diet was compared between the pre-RHD vs post-RHD, the results showed significant differences. Although in both periods rabbit constituted the most important prey species, during the pre-RHD period the frequency of pigeons was significantly lower and the other birds and other mammals categories significantly higher in comparison with data obtained during the post-RHD period.

The results show a slight variation in the Spanish Imperial Eagle diet comparing the non- breeding and breeding seasons. The rabbit contin- ues to be the most important prey item in the eagle’s diet during the non-breeding season (aver- age of the three subpopulations: 63%), followed by pigeons and partridge. However, during the non-breeding season the occurrence of pigeons and other birds increased. This could be explained by the greater abundance of the Woodpigeon in winter, a species whose presence has increased notably in the Spanish Imperial Eagle range over the last few decades (Martí & del Moral 2003). In addition, during the non-breeding season par- tridges were observed more frequently (Southern region) as was carrion (Western region). This was probably due to a greater availability of partridge at this time, as a result of the release of individuals bred on farms (authors’ unpubl. data.). For exam- ple, in the Southern region the importance of the partridge is notable, due to the fact that the pairs studied are located in a region (Campo de Montiel) that is very rich in small game species such as the Red-legged Partridge. Moreover, the higher frequency of carrion in the Central region was probably a result of the greater availability of carrion proceeding from big game hunting. The remains of these animals probably provided a sig- nificant alternative source of prey that constituted 7% of the Spanish Imperial Eagle’s diet.

IIn other regions such as the Doñana subpopu- lation, dietary differences between the breeding and non-breeding periods may be greater as a result of some individuals becoming specialised in hunting the Greylag Goose Anser anser in winter (González 1991). This suggests that, although the Spanish Imperial Eagle can be considered as a true trophic specialist, it can shift to alternative prey species when populations of their main prey (wild rabbit) are scarce. According to the alternative prey hypothesis (APH, Angelstam et al. 1984) the assemblage of a generalist predator such as the Spanish Imperial Eagle may synchronise the fluc- tuations of their main and alternative prey groups. Although in some regions such as the Western one (this study) or the Doñana region (González 1991), the importance of rabbits is lower and the eagle can shift to alternative prey.

Concerning the dietary shifts between periods, the rabbit crash after RHD does not appear to have changed the Spanish Imperial Eagle’s diet substantially. On the one hand, this suggests a high trophic specialisation taking into account that the rabbit is less abundant in winter than in spring-summer, and that its abundance may be influenced by the annual rainfall pattern. On the other hand, these results suggest that, despite the spatial variability and the Spanish Imperial Eagle’s adaptation to alternative prey, in the eagle’s hunting areas the population of the rabbit as main prey species remains constant.

As a super specialist, the Spanish Imperial Eagle has been considered a species close to extinction as a result of an ecological trap: their extreme and apparently irreversible ”adaptation” to prey base. Although the wild rabbit is in general the most important prey species, our results suggest a certain diet plasticity, at least during the non-breeding season in some regions such as the Western one or in the Doñana region (González 1991), adapting its diet to other, alternative, more abundant prey species when the rabbit is scarce . In this respect, in the Spanish Imperial Eagle’s diet during the non-breeding season, carrion and birds (principally pigeons), constitute substitute the rabbit as prey when the latter is not abundant.

However, the results obtained in Sanchez (2009) should be reviewed since the sample, despite being significant, is not large enough and the winter diet and the effect of the collapse of rabbit populations on their population should be studied more thoroughly. trophic spectrum A direct impact of rabbit decline on reproduction is the increased mortality of nest chickens mainly due to cainism.

Cambios en la dieta en una especie del género Aquila; el caso del Águila imperial oriental en Hungría

Los estudios de la dieta a largo plazo en una especie son importantes para conocer aspectos fundamentales sobre su conservación.  En varias especies de rapaces se ha comprobado que pueden hacer cambios importantes en su dieta, pero ¿se ha comprobado sus consecuencias?

Spanish and English version

La dieta es un factor importante para cualquier ser vivo y es determinante para muchos aspectos biológicos o ecológicos de una especie.  En el caso de las aves rapaces, cuando son especies generalistas su espectro trófico se amplia y se adaptan al consumo de las presas más abundantes en cada zona, hábitat o época del año o simplemente aprovechan las oportunidades que se les presentan para alimentare. Sin embargo, las especialistas tienen un menor espectro trófico y son muy dependientes de unas pocas presas, para estas especies la disponibilidad y la frecuencia relativa de las principales especies presa en su dieta está entre los factores que condicionan su distribución, su éxito reproductivo y la mortalidad.  Cuando en el hábitat de una rapaz especialista las especies presas son muy abundantes favorecen su presencia y aumenta su productividad e incluso desciende la mortalidad por causas incidentales mientras que cuando las presas escasean la población se reduce, la productividad desciende y aumentan la mortalidad por causas incidentales.

El águila imperial oriental  (Aquila heliaca) es una especie con un amplio rango de distribución aunque en el siglo pasado sus poblaciones se redujeron y desapareció de amplias zonas actualmente está catalogada como especie vulnerable (VU) con tendencias poblacionales decrecientes (Birdlife internacional, 2017), actualmente se reproduce en Austria, Slovakia, Hungría, Croacia, Serbia, Rumania, Moldavia, Ucrania, Bulgaria, Turquía, Georgia, Rusia, Kazakhistan, Uzbekistan, Turkmenistan, Iran,  Kirgyzstan, Mongolia y probablemente en el noreste de China, sus cuarteles de invierno en el sureste asiático, oriente medio, península arábica y costa oeste africana. 

Su dieta ha sido ampliamente estudiada en varias regiones en la que habita, consiste en mamíferos, aves reptiles medianos, aunque sus frecuencias relativas varían regionalmente, en la mayor parte de su área de distribución sus presas favoritas fueron especies de la familia Sciuridae (especialmente Sousliks y Marmotas) y Cricetinae (principalmente Hamsters).  Los sousliks (Spermophilus sp.) siguen siendo fuentes de alimento más importantes para la poblaciones orientales más importantes de Rusia y Kazajstán (Belik et al. 2002, Karyakin et al. 2008), sin embargo en Europa oriental donde las poblaciones de sousliks cada vez son más escasas, el Águila imperial se alimenta de otras especies alternativas, como el grajo (Corvus frugilegus) en Serbia y en algunas regiones de la Rusia europea (Vasic & Misirlic 2002, Belik et al. 2002),  en Bulgaria (Marin et al. 2004) se comprobó que las presas más recurrentes fueron la Liebre europea (Lepus europaeus) y la gallina (Gallus gallus f. Domestica), y en parte europea de Turquía (Demerdzhiev et al. 2014) las presas más recurrentes fueron el Erizo (Erinaceus roumanicus) y las gaviotas de patiamarilla (Larus michahellis).

La población más occidental de Águila imperial oriental se encuentra en la cuenca Panónica en Europa Central aquí la mayor parte de las parejas reproductoras están en Hungría.  En esta población los primeros estudios sobre la dieta mostraron que entre sus presas favoritas estaban el Souslik europeo (Spermophilus citellus) y hámster común (Cricetus cricetus) y, ocasionalmente se alimentaban de Liebre europea y de gallina (Chernel 1899, Vasvári 1938, Nagy 1943, Pátkay 1947).   En los estudios sobre la dieta realizados entre 1982 y 1991(Haraszthy et al. 1996) encontró que solo cuatro especies representaban el 82% de la dieta, estas eran el hámster común supuso el  51%, la liebre europea el 12%, el faisán común (Phasianus colchicus) el 12% y el souslik europeo el 7%.  En otro trabajo realizado entre 1995 y 2014 resulto que la liebre europea supuso el 30%, el hámster europeo el 21%, el faisán común el 15% y la presencia del souslik europeo se redujo a menos del 1%. 

El Faisán común, se ha convertido en una de las presas favoritas del águila imperial oriental en Hungría, esto ga generado un conflicto con el sector cinegético. The common pheasant, has become one of the favorite prey of the eastern imperial eagle in Hungary, this has generated a conflict with the hunting sector
Fotografía: R. Sánchez 2017©

Entre las conclusiones de la investigación sobre la dieta del águila imperial oriental en Hungría realizada (Horváth et al., 2018) creen que se fortalece la idea de que esta especie puede introducir cambios en la dieta y cuando sus presas favoritas desaparecen, esta las sustituye por otras especies de aves y mamíferos disponibles de entre un peso de 250 – 2.500 gr., en Kazajstán se comprobó que cuando las densidades de Souslik, Hamsters o marmotas se redujeron las águilas criaban en las zonas donde encontrasen una presa alternativa de ese rango de peso y esta se convertía en su presa habitual.

Por otro lado, en Hungría también se ha constatado que en las regiones donde desaparecieron o redujeron las poblaciones de Souslik y Hamsters, la densidad de parejas reproductoras bajo considerablemente, otro problema asociado a la reducción de las presas favoritas, fue que tras sustituirlas por otras presas surgieron conflictos con las poblaciones locales, por un lado el aumento del consumo de faisanes o de corzos provocaron un conflicto con los cazadores que comenzaron a considerar a las águilas como competidoras y el aumento de consumo de gallinas y palomas domesticas generaron otro conflicto con los criadores y esto ha provocado un aumento de las causas de mortalidad incidental, por ello en Hungría  (Horváth et al. 2018) y probablemente en otras regiones se registró un aumento de casos de mortalidad por persecución.

Aunque en esta investigación se ha comprobado que el águila imperial oriental puede cambiar su dieta cuando las poblaciones de sus principales especies presa desaparecen o escasean, también describen como se reduce la densidad de parejas reproductoras cuando sus especies favoritas escasean y describen un aumento de la mortalidad por persecución como consecuencia del cambio de dieta, pero sobre la productividad no profundizan ni ofrecen ningún tipo de dato positivo o negativo a la vista de estas conclusiones nos hacemos las siguientes preguntas  ¿el águila imperial oriental, es capaz de mantener una alta productividad cuando las poblaciones de sus presas base se reducen?, Cuando se reduce en consumo de sus presas bases ¿aumenta la mortalidad de pollos en los nidos por cainismo?. 

En una especie similar el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) tras realizar estudios sobre su dieta (González, 1991) se ha comprobó que su presa favorita es el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus), en otro trabajo posterior sobre la dieta realizado entre 1991- 2018 se comprobó que la media de consumo de este lagomorfo en territorios de alta calidad su consumo medio fue del 55,28% (r=22,22 – 87,29%, n=175 parejas reproductoras).  Con esta especie al igual que sucedió en Hungría, cuando se redujeron las poblaciones de conejos, las águilas también se adaptaron a presas de sustitución (Sánchez et al. 2009), aunque esto implicó una disminución de la productividad, un aumento de la mortalidad de pollos por cainismo y re registro un aumento de la mortalidad por persecución.  

Bibliografía – Bibliographic references.

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Changes in diet in a species of the genus Aquila; the case of the eastern imperial eagle in Hungary

Studies of the long-term diet in a species are important to know fundamental aspects about its conservation. In several species of raptors, it has been proven that they can make important changes in their diet, but have their consequences been proven?

Diet is an important factor for any living being and is decisive for many biological or ecological aspects of a species. In the case of raptors, when they are generalist species, their trophic spectrum is wide and they adapt to the consumption of the most abundant prey in each zone, habitat or time of the year or simply take advantage of the opportunities presented to them to feed. However, specialists have a lower trophic spectrum and are very dependent on a few prey, for these species the availability and relative frequency of the main prey species in their diet is among the factors that condition their distribution, their reproductive success and the mortality. When in the habitat of a specialized raptor, prey species are very abundant, they favor their presence and increase their productivity and even lower mortality due to incidental causes while when dams are scarce the population is reduced, productivity drops and mortality due to incidental causes increases.

The eastern imperial eagle (Aquila heliaca) is a species with a wide range of distribution although in the last century its populations were reduced and disappeared from large areas currently it is classified as vulnerable species (VU) with decreasing population trends (International Birdlife, 2017) , currently reproduces in Austria, Slovakia, Hungary, Croatia, Serbia, Romania, Moldova, Ukraine, Bulgaria, Turkey, Georgia, Russia, Kazakhistan, Uzbekistan, Turkmenistan, Iran, Kirgyzstan, Mongolia and probably in northeast China, its barracks Winter in Southeast Asia, Middle East, Arabian Peninsula and West African Coast.

His diet has been widely studied in several regions where he lives, consisting of mammals, medium reptile birds, although their relative frequencies vary regionally, in most of their range their favorite prey were species of the family Sciuridae (especially Sousliks and Marmots) and Cricetinae (mainly Hamsters). The sousliks (Spermophilus sp.) Remain more important food sources for the most important eastern populations of Russia and Kazakhstan (Belik et al. 2002, Karyakin et al. 2008), however in Eastern Europe where sousliks populations increasingly they are scarcer, the Imperial Eagle feeds on other alternative species, such as rook (Corvus frugilegus) in Serbia and in some regions of European Russia (Vasic & Misirlic 2002, Belik et al. 2002), in Bulgaria (Marin et al 2004) it was found that the most recurrent prey were the European Hare (Lepus europaeus) and the hen (Gallus gallus f. Domestica), and in European part of Turkey (Demerdzhiev et al. 2014) the most recurrent prey were the Hedgehog ( Erinaceus roumanicus) and yellow-legged gulls (Larus michahellis).

The westernmost population of Eastern Imperial Eagle is located in the Panonic Basin in Central Europe here most of the breeding pairs are in Hungary. In this population the first studies on the diet showed that among their favorite prey were the European Souslik (Spermophilus citellus) and common hamster (Cricetus cricetus) and, occasionally they fed on European hare and hen (Chernel 1899, Vasvári 1938, Nagy 1943 , Pátkay 1947). In studies on the diet conducted between 1982 and 1991 (Haraszthy et al. 1996) found that only four species accounted for 82% of the diet, these were the common hamster accounted for 51%, the European hare 12%, the pheasant common (Phasianus colchicus) 12% and European souslik 7%. In another work carried out between 1995 and 2014 it turned out that the European hare accounted for 30%, the European hamster 21%, the common pheasant 15% and the presence of the European souslik was reduced to less than 1%.

Among the conclusions of the research on the diet of the eastern imperial eagle in Hungary conducted (Horváth et al., 2018) they believe that the idea that this species can introduce changes in the diet is strengthened and when their favorite prey disappears, it replaces them by other species of birds and mammals available between a weight of 250 – 2,500 gr., in Kazakhstan it was found that when the densities of Souslik, Hamsters or marmots were reduced the eagles were raised in the areas where they found an alternative prey of that range of weight and this became his usual prey.

On the other hand, in Hungary it has also been found that in the regions where the populations of Souslik and Hamsters disappeared or reduced, the density of breeding pairs fell considerably, another problem associated with the reduction of favorite dams, was that after replacing them with others prey conflicts arose with the local populations, on the one hand the increase in the consumption of pheasants or deer caused a conflict with the hunters who began to consider the eagles as competitors and the increase in consumption of hens and domestic pigeons generated another conflict with the breeders and this has caused an increase in the causes of incidental mortality, therefore in Hungary (Horváth et al. 2018) and probably in other regions there was an increase in cases of mortality from persecution.

Although this research has shown that the eastern imperial eagle can change its diet when populations of its main prey species disappear or are scarce, they also describe how the density of breeding pairs is reduced when their favorite species are scarce and describe an increase in mortality by persecution as a result of the change of diet, but on productivity they do not deepen or offer any type of positive or negative data in view of these conclusions we ask ourselves the following questions: is the eastern imperial eagle able to maintain high productivity when Are populations of their base prey reduced? When the consumption of their base prey is reduced, does chicken mortality increase in nests due to cainism?

In a similar species, the Iberian imperial eagle (Aquila adalberti) after conducting studies on its diet (González, 1991) has shown that its favorite prey is the field rabbit (Oryctolagus cuniculus), in another subsequent work on the diet carried out between 1991 – 2018 it was found that the average consumption of this lagomorph in high quality territories its average consumption was 55.28% (r = 22.22 – 87.29%, n = 175 breeding pairs). With this species, as happened in Hungary, when rabbit populations were reduced, eagles also adapted to replacement prey (Sánchez et al. 2009), although this implied a decrease in productivity, an increase in mortality of chickens due to cainism and re-recorded an increase in persecution mortality.

Dieta del Águila calzada

Aspectos de los más controvertidos en las aves rapaces, y a la vez, de los que han marcado el devenir de sus poblaciones durante décadas en muchos países como el nuestro. Décadas tristes, duras para las Booted Eagle, y otras especies de depredadores y carroñeros, donde con total impunidad, los alimañeros se dedicaron a exterminarlas por las creencias e ideas que tenían totalmente erróneas sobre lo que comían las rapaces en nuestros campos.

By Ignacio García  Dios. Spanish and English versión

Cada día que trabajo con rapaces, al igual que leo y escucho comentarios de la gente que participa en foros, chats… me doy cuenta que una gran parte de la gente, siempre quiere saber las cosas más excepcionales, raras… de la biología de una especie, y en este caso con la dieta del águila calzada igual. Cuando llegué al mundo rural a realizar mi trabajo de investigación sobre la especie, más concretamente al valle del Tiétar y Gredos (Ävila), escuché comentarios de los paisanos de la zona sobre lo que comía el aguililla, como ellos la llamaban. La conocían como águila gallinera!!!! Y reviví los escritos de Casterllanau (1877), Bernis (1974)… donde la denominaban así al igual que águila conejera. Qué lejos de la realidad. 

Águila calzada portando estornino negro / Eagle booted carrying Spotless starling
Foto: Luis Copado Real

A la hora de determinar la dieta de una especie, uno de los errores más extendidos durante mucho tiempo, ha sido definirla en base a los restos encontrados en los nidos durante las visitas a éstos. Disponemos de tres métodos de determinación de la dieta de cualquier especie de rapaces: egagrópilas, restos de presas y observaciones. Según avanza la tecnología, ponemos en marchas nuevos métodos como la instalación de cámaras 4k en nidos y cercanías, cámaras de fototrampeo… Uno de los inconvenientes de estos métodos, es el precio de los equipos, la autonomía, instalación, conexión…. además de que algunos modelos nos ofrecen poca calidad en las imágenes que hacen que sea difícil determinar la especie presa aportada, más aun cuando llegan a nido, desplumadas y consumidas parcialmente. 

Cada método tiene unos pros y unos contras. El problema de utilizar los restos de presas, es que determinadas presas, debido a su composición, permanecen mucho tiempo en posaderos, nido… sin ser degradados. Algunas de estas presas serian por ejemplo el conejo (Oryctolagus cuniculus), patas, columna, cráneo, pelos… permanecen durante meses en esos emplazamientos. Otras presas al contrario, no dejan restos como lagartijas colilarga (Psammodromus algirus), golondrinas (Hirundo rustica)… Si nos decantamos por las egagrópilas, ocurre algo parecido, mucho pelo de conejo, pocos restos óseos al ser muy degradados por los ácidos, difícil de localizarlas, degradación rápida, no generación durante los primeros días de los pollos, consumo parcial de egagrópilas frescas por las hembras…. Las observaciones serían el mejor método de determinación de la dieta. Problemas que tenemos con este método: mucho esfuerzo y dedicación de observación, visibilidad del nido y de los posaderos, reducción del número de nidos a observar, sesgos dependiendo de la fecha de observación, variación diaria en el número de aportes… Por lo tanto, se debería contar con todos los métodos de determinación de la dieta, complementarlos, para tener una visión más clara de la dieta de una especie, comenzando a implantar métodos de grabación de alta calidad. 

Antes de entrar en materia: águila calzada, especie dimórfica, morfología entre machos y hembras diferentes, peso superior de una hembra casi en un 30%, garras mayores… ¿por qué? Una de las consecuencia de todo esto, es que machos y hembras predan sobre especies diferentes, las cuales exigen a cada sexo una habilidad, una fuerza… 

Águila calzada con una Garcilla buey era capturada / Eagle booted with an Cattle egret was captured. Foto: Lior Kislev

Es a partir de la década de los 80s, cuando tenemos los primeros artículos sobre la dieta del águila calzada en nuestro país. Surgen dos artículos que intentan aproximarse a la dieta del  águila calzada, pero a través de una metodología más exacta que las anteriores citas: combinando los restos de presas y egagrópilas (Veiga, 1986; Nevado et al., 1988). A principios de este siglo, se publican dos trabajos relativos a la dieta de la especie en Salamanca (Aguilera, 2001) y en Murcia (Martínez et al., 2004). Todos estos trabajos nos dan una aproximación más real de la dieta de la especie pero algunos de ellos presentan inconvenientes al basarse en un número escaso de parejas, carecer de observaciones directas de aporte de presas, y sólo presentar datos de un bajo número de egagrópilas. 

Quizás el trabajo más completo sobre la dieta de la especie, es el que abordé desde 1996 y 1999, en el sur de la provincia de Ávila (García Dios, 2006). Se utilizaron egagrópilas, restos de presa y observaciones de un total de 36 parejas. Para completar los datos extraídos por estos dos métodos, y que podían producir sesgos en las presas identificadas, se realizaron 570 horas de observación desde hides fijos y móviles, desde una distancia que osciló entre 20 y 50 metros. Al principio y al final de cada día de observación, se buscaban egagrópilas y/o restos de presas debajo de los nidos y posaderos conocidos de dichas parejas. Con todo este material (420 egagrópilas, 230 restos de presas y 570 horas de observación) se obtuvieron un total de 964 presas a nivel de especie. 

Tabla 1. Comparación del % de ocurrencia y % biomasa entre los diversos estudios sobre la dieta de Booted Eagle en diversas localidades de España. Table 1. Comparison of the% of occurrence and% biomass among the various studies on the diet of Booted Eagle in various locations in Spain.

Durante este 2019, he estado realizando una primera aproximación de la dieta del águila calzada en Valladolid. Como datos generales: no he observado ningún aporte de presas del grupo reptiles; 50% han sido aves y 50% mamíferos (gazapos). Los usos del suelo, tipo de vegetación, aplicación de fitosanitarios, disponibilidad de presas… condicionan la dieta de la especie en cada zona de distribución. 

Durante este 2019, he estado realizando una primera aproximación de la dieta del águila calzada en Valladolid. Como datos generales: no he observado ningún aporte de presas del grupo reptiles; 50% han sido aves y 50% mamíferos (gazapos). Los usos del suelo, tipo de vegetación, aplicación de fitosanitarios, disponibilidad de presas… condicionan la dieta de la especie en cada zona de distribución. 

Águila calzada transportando un Cernícalo / Booted Eagle carrying a Kestrel
Foto: Jose María Finat

La dieta del águila calzada abarca desde una presa pequeña como una lagartija colilarga hasta la captura de una gallina. Hay presas ocasionales, excepcionales, como pueden ser los cangrejos de río americano (Procambarus clarkii), gaviotas (Larus sp), ánades azulones (Anas platyrhynchos), garcilla bueyera (Bubulcus ibis)… Hasta unas pinzas de un alacrán he llegado a recoger de un nido en el Tiétar. Como comentaré más adelante, mucho de los tópicos que se tenían de las Águila calzada, en especial el no consumo de carroña, tenemos que ir desterrándolos ya que van accediendo a este tipo de recursos. También están cambiando sus hábitos alimenticios, debido a sus cambios en su zona de distribución, cambios en su carácter migratorio… Incluso, puede recurrir al cleptoparasitismo para robar presas a otras especies y a otras águila calzadas.  

Entre las aves más predadas están las especies que forman grandes grupos cuando vuelan y aquellas que se alimentan en el suelo. Las especies más predadas son los mirlos comunes (Turdus merula), estorninos negros (Sturnus vulgaris), vencejos comunes (Apus apus), golondrinas comunes, palomas domésticas (Columba livia), palomas torcaces (Columba palumbus), zorzales charlos (Turdus viscivorus), abubillas (Upupa epops), urracas (Pica pica)… Para capturar las especies que vuelan en grupo, ciclea cerca de ellas, coge altura, deja que se confíen hasta que detecta el objetivo, cierra las alas y se deja caer en picado hasta que proyecta las garras y la atrapa. Es capaz de comer en vuelo, preparar la presa para llevarla el nido, sin complicaciones mientras se desplaza. En cuanto a las especies más consumidas en el grupo de los reptiles, citaríamos a los lagartos en especial el ocelado (Timon lepidus). En determinadas zonas como Guadarrama, predominan los verdinegros (Lacerta schreiberi). También las lagartijas son presas consumidas por la especie, no citándose mucho al no dejar restos en nido. Por último, en cuanto a los mamíferos la presa principal es el conejo (jóvenes y gazapos). Además de esta presa, citamos también los topos (Talpa europaea), topillos campesinos (Microtus arvalis), ratas negras (Rattus rattus), comadrejas (Mustela nivalis)… 

El grupo de peso con mayor representación es el comprendido entre 81 y 160 gramos; el grupo de peso entre 11 y 20 gramos sería el segundo en importancia; el tercero engloba a las presas entre 41-80 gramos. Si estos datos los analizamos dentro de cada grupo, en los mamíferos es la clase de peso de 161-320 gramos la de mayor ocurrencia, correspondiente a los gazapos. En las aves es el grupo de 81-160 gramos el más frecuente, igual que en los reptiles. 

Los machos de águila calzada presentan dos grupos de peso sobre los que se centra su depredación. Son las clases de 81-160 g. (44,44 %) y la de 11-20 g. (40,18 %). Por el contrario, las hembras se centran en la clase de 81-160 g. (34,66 %) y la de 321-640 g. (29,63 %). Existen diferencias significativas entre machos y hembras tanto en el número de presas por cada clase biométrica como a nivel de porcentaje de ocurrencia de esas categorías. Al mismo tiempo, el peso medio de las presas aportadas por ambos sexos también muestra diferencias significativas (51,31 vs 214,56 g). 

Estas diferencias son fruto del marcado dimorfismo sexual inverso (RSD) de la especie. Durante la fase de prepuesta e incubación, el macho aporta a la hembra las presas que debe consumir para producir los huevos. Una presa óptima en esta fase son los gazapos. En la fase de desarrollo de los pollos, el macho al ser de menor tamaño, más ágil, más maniobrable… proporciona presas de menos tamaño, más numerosas en el medio tanto en número de presas como en número de ejemplares de cada especie de presa, presas más pequeñas con más contenido en agua y con huesillos que pueden tragar los pollos para desarrollar su esqueleto, presas más numerosas y disponibles cerca del nido para tener que desplazarse menos… Conforme los pollos van creciendo, y la demanda de biomasa es mayor, la hembra puede comenzar a cazar y aportar presas de mayor tamaño como son las palomas, arrendajos, cornejas, conejos jóvenes… Además este tipo de presas, presentan niveles poblacionales óptimos ya que los machos no han predado sobre ellas, no ha habido una presión previa. 

Durante este siglo XXI, el águila calzada ha ido cambiando su ecología trófica y su comportamiento de caza. Los núcleos urbanos proporcionan a la especie, hábitats adecuados para asentarse, soportes óptimos para ubicar su nido, protección frente a depredadores, y sobre todo, gran número de presa fáciles de capturar. Con esta situación, cada vez es más frecuente ver parejas de águila calzadas criando dentro del casco urbano y cazando en la ciudad. Debido a esta situación, las presas preferentes de estas parejas serían las palomas domésticas y torcaces, estorninos, gorriones comunes (Passer domesticus), vencejos… En ciudades como Valladolid, debido a la alta densidad de las poblaciones de conejos, tanto fuera como dentro de la ciudad, siendo catalogada como plaga en algunas localidades, los conejos son bastante predados en glorietas, medianeras, parques… Además de las nuevas especies presa diana, están incluyendo en su dieta nuevas especies de presas consideradas como especies invasoras como son la cotorra argentina (Myiopsitta monachus) y cotorra de Krámer (Psittacula krameri). 

Booted Eagle comiendo una paloma domestica en el Puerto de Malaga, España. / Booted Eagle eating a Common wood pigeon in the Port of Malaga, Spain.Booted Eagle comiendo una gaviota en el Puerto de Malaga, España. Foto: Salvador García.

Otros de los cambios observados y documentados de la especie, es el consumo de carroña. Durante mi estudio de la dieta, ya determiné la presencia de pelos de ciervo (Cervus elaphus) en egagrópilas de águila calzada. Poco a poco, hablando con ornitólogos, fotógrafos… me van ampliando los casos de consumo de carroña al comer restos de palomas dejado por otras rapaces en el Puerto de Tarragona, consumo de carcasas de pollo al entrar en puesto de espera de fotógrafos, consumo de ratas muertas, incluso peces muertos (barbos) regurgitados por cormoranes que los regurgitaron al ver aproximarse a una águila calzada. 

El cleptoparasitismo del águila calzada sobre otros ejemplares de su misma especie, también lo he observado, robándose presas que habían capturado y matado previamente, entre hembras y hembras sobre machos. También se dispone de consumo de presas regurgitadas por cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo) por parte de las águila calzadas. 

Booted Eagle con un Common kestrel recien capturado / Booted Eagle with a newly captured Common Kestrel. Foto: José Maria Finat.

Para terminar el apartado de presas consumidas, son las predaciones entre rapaces las que también interesan muchos a los aficionados de las rapaces. De los datos observados, documentados… de águila calzadas predando sobre otras rapaces, serían dentro de las nocturnas la lechuza común (Tyto alba) y el mochuelo europeo (Athene noctua); en cuanto a las diurnas, son el cernícalo vulgar (Falco tinnuculus), cernícalo primilla (Falco naumanni), gavilán común (Accipiter nisus), busardo ratonero (Buteo buteo)… Presa excepcional, dos pollos de águila imperial ibérica (Aquila adalberti) en Córdoba (Roberto Sánchez, com. pers.). 

Como técnica nueva de caza, tengo observado en varias ocasiones, águilas calzadas posadas en el suelo a la salida de los vivares de conejos. Esperan para poder capturar algún ejemplar al salir de sus escondrijos. Observo a determinadas hembras que vuelven con las uñas sucias, grises, cubiertas de polvo, arena… al pasar rato de pie en la salida de las madrigueras de sus presas. 

Tabla 2: análisis de 16 Booted Eagle equipadas con emisores satelitales GPS-Argos, mostraron áreas de campeo media en todo el periodo reproductivo de 468,2 km2 de Mínimo Polígono Convexo (MPC) y 27,8 km2 al 95% de probabilidad de Kernel. Si analizamos los datos en cada uno de los siguientes periodos, prepuesta -incubación+pollos – premigración.
Table 2: analysis of 16 Booted Eagle equipped with GPS-Argos satellite transmitters, showed areas of average campeo throughout the reproductive period of 468.2 km2 of Minimum Convex Polygon (MPC) and 27.8 km2 at 95% probability of Kernel . If we analyze the data in each of the following periods, pre-set-incubation + chickens-premigration.

movimientos cerca del nido durante el periodo prepuesta, lo que podría ser debido a una necesidad de asegurar su territorio, nido, frente a otros congéneres y otras rapaces. Durante observaciones desde hide en este periodo de prepuesta, he observado intentos de ocupación y desalojo de la pareja residente por otras águila calzadas. Conforme van pasando las semanas y meses, el área de campeo va aumentándose. 

Se han registrado movimientos de larga distancia en esta especie durante la época reproductiva, habiéndose detectado hasta recorridos de hasta 75 km de distancia al nido. Pueden deberse estos movimientos de largo recorrido a disponibilidad de presas en esas áreas alejadas. Estos viajes de larga distancia, se realizarían en las horas centrales del día para aprovechar las corrientes térmicas, ahorrando energía y para que resulte exitosa la captura de presas de pequeño y mediano tamaño. 

El área de campeo presenta forma excéntrica, de forma alargada. Presentan varios centros de máximo uso dentro del territorio y una escasa variabilidad en la superficie, forma y utilización de los diferentes puntos en los territorios que se estudiaron. 

Del análisis de los datos de emisión de águila calzadas equipadas con emisores, en el periodo de prepuesta el 61% de las localizaciones estaban entre 0-250 m del nido, un 79% no sobrepasaron 1 km; durante el periodo de incubación de la puesta y crianza de los pollos, alrededor del 45% de las localizaciones estaban dentro del rango 0-250 m. al nido; un 13% entre 250-500 m. y alrededor de un 11% entre 500 – 1 km; es decir casi un 70% partes de las localizaciones por debajo de 1 km hasta el nido. En el periodo de premigración ese porcentaje no llega al 50%. 

Lectura aconsejada / Recommended reading: GARCÍA DE DIOS, I.S. 2017. El Águila calzada (Hieraaetus penatus) Editorial Tundra. ISBN 978-84-16702-55-8.

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Diet of the Booted Eagle

Aspects of the most controversial in raptors, and at the same time, those who have marked the evolution of their populations for decades in many countries like ours. Decades sad, hard for the Booted Eagle, and other species of predators and scavengers, where with total impunity, the animals were dedicated to exterminate them for beliefs and ideas that were totally wrong about what raptors ate in our fields.

Every day that I work with raptors, just like I read and listen to comments from people who participate in forums, chats … I realize that a large part of the people, always want to know the most exceptional, rare things … the biology of a species, and in this case with the diet of the Booted Eagle as well. When I came to the rural world to do my research work on the species, more specifically the valley of Tiétar and Gredos (Ävila), I heard comments from the local people about what the Booted Eagle ate, as they called it. They knew her as Hen Eagle !!!! And I revived the writings of Casterllanau (1877), Bernis (1974) … where they called it like Rabit Eagle. How far from reality.

When determining the diet of a species, one of the most widespread errors for a long time, has been to define it based on the remains found in the nests during visits to them. We have three methods of determining the diet of any species of raptors: pellets, prey remains and observations. As the technology advances, we put into gear new methods such as the installation of 4k cameras in nests and neighborhoods, camera traps … One of the drawbacks of these methods is the price of equipment, autonomy, installation, connection in addition to that some models offer us poor quality in the images that make it difficult to determine the species prey contributed, even more so when they reach the nest, plucked and partially consumed.

Each method has some pros and cons. The problem of using the remains of dams, is that certain dams, due to their composition, remain long in innkeepers, nest … without being degraded. Some of these prey would be for example the European rabbit (Oryctolagus cuniculus), legs, column, skull, hairs … they remain for months in these locations. Other dams on the contrary, do not leave remains as (Psammodromus algirus), Barn Swallow (Hirundo rustica) If we opted for the pellets, something similar happens, much European rabbit hair, few bones remains to be highly degraded by acids, difficult to locate them, rapid degradation, no generation during the first days of the chickens, partial consumption of fresh Pellets by the females. The observations would be the best method of determining the diet. Problems that we have with this method: a lot of effort and dedication of observation, visibility of the nest and the innkeepers, reduction of the number of nests to observe, bias depending on the date of observation, daily variation in the number of contributions therefore, should have all methods of determining the diet, complement them, to have a clearer vision of the diet of a species, beginning to implement high quality recording methods.

Before entering the subject: Booted Eagle, dimorphic species, morphology between different males and females, superior weight of a female almost by 30%, larger claws. why? One of the consequences of all this, is that males and females predate on different species, which demand to each sex a skill, a force…

It is from the decade of the 80s, when we have the first articles on the diet of the Booted Eagle in our country. Two articles that attempt to approach the diet of the Booted Eagle appear, but through a more exact methodology than the previous citations: combining the remains of prey and Pellets (Veiga, 1986, Nevado et al., 1988). At the beginning of this century, two papers related to the diet of the species were published in Salamanca (Aguilera, 2001) and in Murcia (Martínez et al., 2004). All these works give us a more real approximation of the diet of the species but some of them have drawbacks to be based on a limited number of pairs, lack of direct observations of input of prey, and only present data of a low number of pellets.

Perhaps the most complete work on the diet of the species, is the one that I tackled from 1996 and 1999, in the south of the province of Ávila (García Dios, 2006). Pellets, prey remains and observations of a total of 36 pairs were used. To complete the data extracted by these two methods, and which could produce biases in the identified dams, 570 hours of observation were made from fixed and mobile hides, from a distance that ranged between 20 and 50 meters. At the beginning and at the end of each observation day, pellets and / or prey remains were found under the known nests and innkeepers of these pairs. With all this material (420 Pellets, 230 remains of dams and 570 hours of observation) a total of 964 dams were obtained at the species level.

During this 2019, I have been making a first approximation of the diet of the Booted Eagle in Valladolid. As general data: I have not observed any contribution of prey from the reptiles group; 50% have been birds and 50% mammals (rabbits). The uses of the soil, type of vegetation, application of phytosanitary products, availability of prey … condition the diet of the species in each distribution zone.

The diet of the Booted Eagle ranges from a small prey such as a Psammodromus algirus to the capture of a chicken. There are occasional, exceptional prey, such as (Procambarus clarkii), Gull (Larus sp), Mallard (Anas platyrhynchos), Cattle egret (Bubulcus ibis) … Even some pincers of a Scorpion I have come to collect from a nest in the Tietar. As I will comment later, much of the topics that were taken of the Booted Eagle, especially the non-carrion consumption, we have to go banishing them as they are accessing this type of resources. They are also changing their eating habits, due to changes in their area of distribution, changes in their migratory character … They can even resort to kleptoparasitism to steal prey from other species and other Booted Eagle.

Among the most predated birds are the species that form large groups when they fly and those that feed on the ground. The most predated species are Common blackbird (Turdus merula), Spotless starling (Sturnus vulgaris), Common swift (Apus apus), Barn swallow, Rock dove (Columba livia), Common wood pigeon (Columba palumbus), Mistle thrush (Turdus viscivorus ), Eurasian hoopoe (Upupa epops), Eurasian magpie (Pica pica) … To capture the species that fly in a group, circle near them, take height, let them trust themselves until they detect the target, close their wings and it plummets until it projects the claws and catches it. It is able to eat in flight, prepare the prey to take it to the nest, without complications while traveling. As for the species most consumed in the group of reptiles, we would cite the lizards, especially the Ocellated lizard (Timon lepidus). In certain areas such as Guadarrama, the Iberian emerald lizard (Lacerta schreiberi) predominates. Also the lizards are preys consumed by the species, not citing much to leave no remains in the nest. Finally, as regards mammals, the main prey is the European rabbit (youngsters and rabbits). In addition to this dam, we also mention the European mole (Talpa europaea), Common vole (Microtus arvalis), Black rat (Rattus rattus), Least weasel (Mustela nivalis) …

The weight group with the highest representation is between 81 and 160 grams; the weight group between 11 and 20 grams would be the second in importance; the third includes the dams between 41-80 grams. If we analyze these data within each group, in mammals the weight class of 161-320 grams is the highest occurrence, corresponding to the European rabbit. In birds, the group of 81-160 grams is the most frequent, as in reptiles.

The males of Eagle Boots present two groups of weights on which their predation is centered. They are the classes of 81-160 g. (44.44%) and that of 11-20 g. (40.18%). On the contrary, the females focus on the class of 81-160 g. (34.66%) and that of 321-640 g. (29.63%). There are significant differences between males and females both in the number of prey for each biometric class and a percentage level of occurrence of these categories. At the same time, 51.31 vs 214.56 g).

These differences are the result of marked sexual reverse dimorphism (RSD) of the species. During the pre-incubation and incubation phase, the male provides the female with the prey she must consume to produce the eggs. Optimal prey in this phase are the kits. In the phase of development of the chickens, the male being smaller, more agile, more maneuverable … provides smaller prey, more numerous in the middle both in number of prey and in number of specimens of each species of dam, smaller prey with more content in water and with bones that can swallow the chickens to develop their skeleton, more numerous prey and available near the nest to have to move less … As the chickens grow, and the demand for biomass is greater, the female can begin to hunt and provide larger prey such as pigeons, jays, crows, European rabbits young … In addition this type of prey, have optimal population levels since the males have not preyed on them, there has not been a previous pressure.

During this 21st century, the Booted Eagle has been changing its trophic ecology and its hunting behavior. The urban centers provide the species with adequate habitats to settle, optimal supports to locate their nest, protection against predators, and above all, a large number of prey that are easy to capture. With this situation, it is increasingly common to see pairs of Booted Eagle breeding in the urban area and hunting in the city. Due to this situation, the preferential prey of these pairs would be the Common wood pigeon and Common wood pigeon, Spotless starling, House sparrow (Passer domesticus), Common swift … In cities like Valladolid, due to the high density of the populations of European rabbits, both outside and inside the city, being cataloged as a plague in some localities, the European rabbits are quite predated in roundabouts, party walls, parks … In addition to the new target prey species, they are including in their diet new species of dams considered as invasive species such as the Monk parakeet (Myiopsitta monachus) and Rose-ringed parakeet (Psittacula krameri).

Another of the observed and documented changes of the species is carrion consumption. During my study of the diet, I determined the presence of Red deer hairs (Cervus elaphus) in Pelletsde Booted Eagle. Little by little, talking with ornithologists, photographers … I am expanding the cases of consumption of carrion to eat the remains of pigeons left by other raptors in the Port of Tarragona, consumption of chicken carcasses when entering the waiting position of photographers, consumption of dead rats, including dead fish regurgitated by cormorants that regurgitated them when they approached a Booted Eagle.

The kleptoparasitism of the Booted Eagle on other specimens of the same species, I have also observed it, stealing prey that had been captured and killed previously, between females and females on males. There is also consumption of regurgitated prey by Great cormorant (Phalacrocorax carbo) by the Booted Eagle.

To finish the section of consumed prey, it is the predations between raptors that also interest many raptors fans. From the observed, documented data … of Booted Eagle preying on other raptors, it would be within the nocturnal laBarn owl (Tyto alba) and the Little owl (Athene noctua); as for the diurnal, they are the Common kestrel (Falco tinnuculus), Lesser kestrel (Falco naumanni), Eurasian sparrowhawk (Accipiter nisus), Common buzzard (Buteo buteo) … Exceptional prey, chickens of Imperial Spanish eagle (Aquila adalberti) in Córdoba (Roberto Sánchez, pers.

As a new hunting technique, I have observed on several occasions, Booted Eagle perched on the ground at the exit of European rabbits. They wait to capture a specimen when leaving their hiding places. I observe certain females who come back with dirty, gray nails, covered with dust, sand … when they spend time standing in the exit of the burrows of their prey.

Table 2: analysis of 16 Booted Eagle equipped with GPS-Argos satellite transmitters, showed areas of average campeo throughout the reproductive period of 468.2 km2 of Minimum Convex Polygon (MPC) and 27.8 km2 at 95% probability of Kernel . If we analyze the data in each of the following periods, pre-set-incubation + chickens-premigration.

The kleptoparasitism of the Booted Eagle on other specimens of the same species, I have also observed it, stealing prey that had been captured and killed previously, between females and females on males. There is also consumption of regurgitated prey by Great cormorant (Phalacrocorax carbo) by the Booted Eagle.

To finish the section of consumed prey, it is the predations between raptors that also interest many raptors fans. From the observed, documented data … of Booted Eagle preying on other raptors, it would be within the nocturnal laBarn owl (Tyto alba) and the Little owl (Athene noctua); as for the diurnal, they are the Common kestrel (Falco tinnuculus), Lesser kestrel (Falco naumanni), Eurasian sparrowhawk (Accipiter nisus), Common buzzard (Buteo buteo) … Exceptional prey, chickens of Imperial Spanish eagle (Aquila adalberti) in Córdoba (Roberto Sánchez, pers.

As a new hunting technique, I have observed on several occasions, Booted Eagle perched on the ground at the exit of European rabbits. They wait to capture a specimen when leaving their hiding places. I observe certain females who come back with dirty, gray nails, covered with dust, sand … when they spend time standing in the exit of the burrows of their prey.

No significant differences were found in the size of the male-female farm, suggesting that both sexes are capable of patrolling large tracts of land in the pre-proposal and premigration.

With the study of satellite tracking, different levels of space use have been verified by the Booted Eagle during the reproductive period. In general, this species concentrates its movements near the nest during the pre-set period, which could be due to a need to secure its territory, nest, in front of other congeners and other raptors. During observations from hide in this prepuesta period, I have observed attempts of occupation and eviction of the resident couple by other Booted Eagle. As the weeks and months go by, the campeo area is increasing.

Long-distance movements have been recorded in this species during the breeding season, with up to 75 km distance to the nest being detected. These long-distance movements may be due to the availability of prey in these remote areas. These long-distance trips would take place during the central hours of the day to take advantage of the thermal currents, saving energy and for the capture of small and medium-sized dams to be successful.

The campeo area has an eccentric shape, with an elongated shape. They present several centers of maximum use within the territory and a scarce variability in the surface, form and use of the different points in the territories that were studied.

From the analysis of Booted Eagle emission data equipped with emitters, in the proposed period 61% of the locations were between 0-250 m from the nest, 79% did not exceed 1 km; during the incubation period of the laying and raising of the chickens, around 45% of the locations were within the range 0-250 m. to the nest; 13% between 250-500 m. and around 11% between 500 – 1 km; that is to say almost 70% parts of the locations below 1 km to the nest. In the premigration period that percentage does not reach 50%.

El impacto de la destrucción del hábitat sobre las poblaciones de depredadores; el caso del Águila poma (Spizaetus isidori)

Recientes investigaciones señalan que el consumo de aves domesticas se incrementa y esta directamente relacionado con la deforestación y la destrucción de su hábitat. 

Spanish and English version

La destrucción del hábitat es un problema de conservación global, afecta prácticamente a todos los hábitats y a una amplia gama de especies.  Esta causa ha sido descrita para un gran número de especies de aves de rapaces y algunos autores lo consideran como la principal amenaza para la conservación de las rapaces  (Mcclure, et al. 2019), sin embargo no afecta por igual a todas, en los hábitats complejos el impacto sobre las especies es mayor.  

Detectarlo es sencillo y se utilizan distintos indicadores para medirlo, el estado de conservación de las poblaciones de depredadores es uno de ellos,  y las aves rapaces se utilizan como indicador con mayor frecuencia.  Su grado de afección puede ser variable, dependiendo del porcentaje del territorio afectado y de las actividades desarrolladas.  Cuando la destrucción del hábitat afecta directamente a los nidos, las consecuencias son graves e inmediatas y puede ser irreversible o reversible dependiendo de la actividad, cuando  están relacionadas con la minería, la industria, el urbanismo o el cambio de hábitat, la mayoría de especies abandonan estos territorios y no vuelven a ser ocupados, solamente las especies con una mayor adaptabilidad al ser humano permanecen o recolonizan estos territorios a corto – medio plazo.

Águila Poma (Spizaetus isidori) / Black-and- Chestnut Eagle (Spizaetus isidori)

A menudo en las rapaces, la destrucción del hábitat no afecta directamente sobre sus nidos porque crían en zonas protegidas, pero si afecta a las áreas de alimentación que generalmente gozan de un régimen de protección menor o simplemente no se han incluido dentro de los limites protegidos.  A menudo por desconocimiento de la ubicación o de la superficie utilizada por las rapaces como área de campeo, se autorizan actividades que implican destrucción de hábitat que afectan a las especies presa y provocan una reducción o incluso una erradicación de las mismas, afectando gravemente a la calidad trófica del territorio.  Cuando se trata de rapaces especialistas las consecuencias son graves, ya que su grado de adaptabilidad trófico es bajo y la falta de recursos provocan un descenso de hembras reproductoras, provocando un descenso de la productividad y una aumento de la tasa de mortalidad de pollos en nidos, por inanición o por cainismo, esto le sucedió por ejemplo al Águila imperial ibérica (Aquila adalberti) cuando se redujeron las poblaciones de su presa base (González, 1989).  Sin embargo en especies generalistas el impacto es menor por que son capaces de adaptarse y sustituir su dieta, ampliando su espectro trófico o sustituyéndolas por otras que se vean favorecidas por la alteración del hábitat o que sean introducidas por nosotros.

Recientemente se ha publicado en la revista Tropical Conservation Science una pequeña comunicación en la que muestra el resultado de una investigación realizada en Colombia con el águila poma (Spizaetus isidori).  Estudiaron la variación de la dieta en cinco nidos durante la cría de los pichones en cuatro localidades andinas diferentes, el trabajo esta basado en 261 presas aportadas.  Entre los resultados, destacan que las aves domesticas son relativamente frecuentes en 3 de las cuatro localidades estudiadas (Restrepo-Cardona, et. al. 2019) la frecuencia de aportes vario de entre el 9.3% -36% y representaron entre un 12.2% a 37.1% de la biomasa total de presas consumidas.  En tres de las localidades estudiadas, en los sitios con mayor cobertura forestal, los mamíferos fueron la presa más importante en la dieta, mientras que en una localidad, el sitio más deforestado, las aves domésticas fueron la presa más importante.  Según estos autores la deforestación es la principal responsable del cambio de dieta del spizaetus isidori, y es la consecuencia directa del aumento de aves domesticas en la dieta de esta rapaz.

Referencias bibliografica / Bibliographical references:

González, L.M. Historia natural del aguila imperial ibérica. 1989. Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid.

McClure, C. J., Westrip, J. R., Johnson, J. A., Schulwitz, S. E., Virani, M. Z., Davies, R., … & Buij, R. (2018). State of the world’s raptors: Distributions, threats, and conservation recommendations. Biological Conservation, 227, 390-402.

Restrepo-Cardona, J. S., Márquez, C., Echeverry-Galvis, M. Á., Vargas, F. H., Sánchez-Bellaizá, D. M., & Renjifo, L. M. (2019). Deforestation May Trigger Black-and-Chestnut Eagle (Spizaetus isidori) Predation on Domestic Fowl. Tropical Conservation Science, 12, 1940082919831838.

Download: https://journals.sagepub..com/doi/full/10.1177/1940082919831838?fbclid=IwAR1vVuln_Pv6DIK529UbAxOHn1NfsL3n4HnNiEcYjbZeXlbadEnk59_qV0g

The impact of habitat destruction on predator populations; The case of the Black-and-Chestnut Eagle (Spizaetus isidori)

Recent research indicates that the consumption of birds increases and is directly related to deforestation and the destruction of their habitat.

Habitat destruction is a global conservation problem, it affects practically all habitats and a wide range of species. This cause has been described for a large number of bird species of raptors and some authors consider it as the main threat to the conservation of raptors (Mcclure, et al., 2019), however it does not affect all of them in the same way. complex habitats the impact on the species is greater.

Detecting it is simple and different indicators are used to measure it, the conservation status of predator populations is one of them, and raptors are used as an indicator more frequently. Their degree of affection can be variable, depending on the percentage of the territory affected and the activities developed. When the destruction of the habitat directly affects the nests, the consequences are serious and immediate and can be irreversible or reversible depending on the activity, when they are related to mining, industry, urbanism or habitat change, most species they abandon these territories and they do not return to be occupied, only the species with a greater adaptability to the human being remain or recolonize these territories in the short – medium term.

Often in raptors, habitat destruction does not directly affect their nests because they breed in protected areas, but it does affect feeding areas that generally enjoy a lower protection regime or simply have not been included within the protected limits. . Often due to ignorance of the location or surface used by the raptors as a hunting area, activities that involve habitat destruction that affect the prey species are authorized and cause a reduction or even eradication of the same, seriously affecting the trophic quality of the territory. When dealing with predatory specialists, the consequences are serious, since their degree of trophic adaptability is low and the lack of resources cause a decrease of breeding females, causing a decrease in productivity and an increase in the mortality rate of chickens in nests. , by starvation or by cainismo, this happened for example to the Spanish imperial Eagle (Aquila adalberti) when the populations of its base prey were reduced (González, 1991). However, in generalist species the impact is less because they are able to adapt and replace their diet, broadening their trophic spectrum or substituting them for others that are favored by habitat alteration or that are introduced by us.

Recently, a small communication has been published in the Tropical Conservation Science magazine in which it shows the results of an investigation carried out in Colombia with the Black-and- Chestnut Eagle  (Spizaetus isidori). They studied the variation of the diet in five nests during the breeding of chicks in four different Andean locations, the work is based on 261 dams contributed. Among the results, it is noteworthy that domestic birds are relatively frequent in 3 of the four localities studied (Restrepo-Cardona, et al., 2019) the frequency of contributions varied between 9.3% -36% and represented between 12.2% 37.1% of the total biomass of prey consumed. In three of the localities studied, in the sites with the highest forest cover, mammals were the most important prey in the diet, while in one locality, the most deforested site, domestic birds were the most important prey. According to these authors, deforestation is the main cause of the diet change of the spizaetus isidori, and is the direct consequence of the increase of domestic birds in the diet of this raptor.



El estudio de la dieta en rapaces; Sesgos en los métodos de muestreo de la dieta del Águila imperial ibérica

El estudio de la dieta en aves rapaces es importante para comprender aspectos de su ecología y conservación.  Para ello es importante conocer los diferentes métodos y sus sesgos asociados, para realizar una aproximación correcta de su comportamiento alimenticio.

Los sesgos asociados a diferentes métodos para cuantificar la amplitud de la dieta en Rapaces han sido objeto de estudio en varias especies de especies de rapaces, como en Águila real (Aquila chrysaetos), Águila perdicera (Aquila fasciata), Águila calva (Haliaaetus leucocephalus), Aguilucho pálido (Circus cyaneus) entre otras rapaces (Collopy 1983, Mersmann et al., 1992, Real 1996, Redpath et al., 2001).  De los diferentes métodos, la observación directa proporciona una mejor información, pero para ello hay que invertir mucho tiempo en su monitorización y eso a veces no es posible. La mayoría de trabajos sobre la dieta en rapaces, están basados en el análisis de egagrópilas  y de restos de presas. Actualmente se han desarrollado nuevas metodologías basadas en el estudio de isótopos estables (SIAR) obtenido de las plumas, pero este tipo de estudios son aún muy costosos económicamente  y no están al alcance de todos los investigadores.

 Águila imperial ibérica transportando restos de liebre y una rama seca / Spanish imperial eagle transporting remains of hare and a dry branch. Foto: R. Sánchez 2017©

En cuanto al método de la observación directa, muchos autores coinciden que es el más efectivo, pero está condicionado a la disponibilidad de tiempo y a otros factores como la distancia de observación al nido, a como entra el adulto que lo transporta o al tamaño de la presa.  Con este método se tiende a sobrestimar las presas grandes y subestimar las de tamaño medio o pequeñas, como puede ocurrir con los pequeños mamíferos, aves paseriformes o incluso anfibios.  Para minimizar estos sesgos se proponen diferentes soluciones, (Simmons,et.al. 1991)  sugieren que para el African Marsh-Harried (Circus ranivorus) propone combinar el análisis de egagrópilas y restos, sin embargo (Redpath, et. al., 2001) para Aguilucho pálido (Circus cyaneus) sugiere que los datos combinados egagrópilas y restos no eliminaban los sesgos y que las egagrópilas son útiles para determinar la variedad de presas, pero que las observaciones directas son necesarias para eliminar los sesgos.  Para el águila perdicera (Real, 1996) propone un análisis de egagrópilas, con esta especie también se han realizado trabajos comparando los resultados obtenidos con el análisis de isótopos estables y de egagrópilas (Resano – Mayor, et. al. 2014) concluyo que a nivel poblacional las estimas promedio de consumo de presas fueron similares según el análisis de egagrópilas que el SIAR, pero a nivel territorial el SIAR.

Con el Águila imperial ibérica se realizo un trabajo de la dieta durante el período de reproducción (Sánchez, et. al. 2018) en el que se obtuvieron 5.899 presas, siendo esta la investigación sobre la dieta de esta rapaz durante el período reproductivo con un mayor tamaño de muestra.  El objetivo de este trabajo era comparar los diferentes métodos de obtener la dieta y conocer los sesgos entre ellos, se utilizaron la observación directa en nido, análisis de egagrópilas  y la recogida de restos de presa debajo del nido y comprobar si el agrupamiento del resultado de análisis de egagrópilas y los restos de presas (según se propone en diferentes trabajos) podría eliminar o reducir los sesgos a los que se puede someter el estudio de la dieta de esta rapaz.

Por ser de una especie en peligro de extinción muy sensible a las alteraciones humanas (González, et al. 2006), los autores de este trabajo fueron muy cuidadosos a la hora de recoger los datos de campo, con el fin de no interferir en la reproducción de los territorios de muestreo.  Para la observación directa y la realizaron observadores muy experimentados en la monitorización de nidos de esta especie y con varias miles de horas de observación, utilizaron telescopios 20-60×77 desde puntos de observación fijos a una distancia de entre 800 y 1000 metros, y la recogida de egagrópilas y restos se realizó cuando los pollos ya llevaban al menos 3 semanas fuera del nido.  El Águila imperial ibérica es una rapaz especialista, basa su dieta en el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) sin embargo su espectro trófico es amplio, en su dieta durante el período reproductor  se han descrito más de 89 especies de vertebrados (González, 1991) entre los que se encuentran 20 especies de mamíferos, 64 especies de aves, 6 especies de reptiles y 1 especie de pez. 

Cuando se compararon los tres métodos utilizados (Sánchez, et. al. 2018). Con  la observación directa se identificaron 4,487 presas, el 93.7% fueron mamíferos, el 5.08% fueron aves y el 0.4% fueron anfibios/reptiles.  De las 997 presas identificadas en egagrópilas el 66.6% fueron mamíferos, el 32.90% fueron aves  y el 0.5% fueron anfibios/reptiles.  De los 415 restos de presa identificados el 29.9% fueron mamíferos, el 68.7% fueron aves y el 1.4% fueron anfibios/reptiles.  Se encontraron diferencias significativas entre las presas y los datos de egagrópilas y los datos de restos de presas. En los análisis de egagrópilas y los restos se sobrestimaron las aves y subestimaron los mamíferos.

Cuando se analizaron los resultados en base a categorías por peso también se encontraron diferencias significativas, en los restos y egagrópilas se subestimaron la presas grandes > 600 gr. y se sobrestimaron presas medianas y pequeñas < 599 gr.

Los autores identificaron 72 taxones, 43 como presas aportadas al nido, 42 en egagrópilas y 45 en los restos de presas y encontraron diferencias significativas entre las categorías de presas (aves, mamíferos y reptiles/anfibios).  De un total de 56 especies de aves identificadas,  con el método de la observación directa se identificaron 32, en los análisis de egagrópilas se identificaron 31 y en los restos de presas 37. En mamíferos se identificaron 13 especies, con la observación directa fueron 8, mediante el análisis de egagrópilas 9 y con los restos se identificaron 7.  De reptiles se identificaron 2 especies y  ambas fueron observadas en cada uno de los diferentes métodos utilizados.  De anfibios solo se  identifico  1 especies y solo mediante la observación directa.  El número medio de especies identificadas por familia detectada no fue significativamente diferente entre los tres métodos, sin embargo la mayor amplitud trófica fue indicada usando el método de identificación de restos de presa.

Este trabajo sugiere que la combinación de los resultados del análisis de egagrópilas más los restos de presas no reduce significativamente los sesgos.  Sin embargo a pesar de ello, si no es posible utilizar el método de la observación directa, el método con el que se obtienen resultados más cercanos, es el análisis de egagrópilas sin combinarlo con los restos de presas.  En los restos de presas las grandes > de 600 gr. fueron sobrestimados mientras que las presas pequeñas < 300 gr. fueros subestimados. Otro resultado no esperado es que los mamíferos fueron subestimados en egagrópilas y en restos, los autores sugieren que simplemente puede deberse a que en la observación directa, es más fácil observar los mamíferos y especialmente los conejos y por ello utilizando este método, se pueden sobrestimar respecto a presas pequeñas como los passeriformes. 

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http://www.gypaetus.com/fotos/noticias/Sanchez_et_al.pdf

Referencias bibliográficas / Bibliographic references.

Collopy, M.W. 1983: A comparison of direct observations and collections of prey remains in determining the diet of Golden eagle. — Journal of Wildlife Management 47: 360–368.  

González, L. M., Arroyo, B. E., Margalida, A., Sánchez, R., & Oria, J. 2006: Effect of human activities on the behaviour of breeding Spanish imperial eagles (Aquila adalberti): management implications for the conservation of a threatened species. Animal Conservation, 9(1), 85-93.

Mersmann, T.J., Buehler, D.A., Fraser, J.D. & Seegar, J.K.D. 1992: Assessing bias in studies of Bald Eagle food habits. — Journal of Wildlife Management 56:73–78.  

Real, J. 1996: Biases in diet study methods in the Bonelli’s eagle. — Journal of Wildlife Management 60: 632– 638. 

Redpath, S.M., Clarke, R., Madders, M. & Thirgood. S.J. 2001: Assessing raptor diet: comparing pellets, prey remains, and observational data at Hen Harrier nests. — Condor 103:184–188. 

Sánchez, R., Margalida, A., González, L. M., & Oria, J. 2008: Biases in diet sampling methods in the Spanish Imperial Eagle Aquila adalberti. Ornis Fennica, 85(3), 82-89.

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The study of raptor diet; Biases in the sampling methods of the diet of the Iberian imperial eagle

The study of the diet in raptors is important to understand aspects of its ecology and conservation. For this it is important to know the different methods and their associated biases, to make a correct approximation of they’re feeding behavior.

The biases associated with different methods to quantify the breadth of diet in raptors have been studied in several species of raptors, such as Golden Eagle (Aquila chrysaetos), Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata), Bald Eagle (Haliaaetus leucocephalus) , Warble Harrier (Circus cyaneus) among other raptors (Collopy 1983, Mersmann et al., 1992, Real 1996, Redpath et al., 2001). Of the different methods, direct observation provides better information, but for this you have to invest a lot of time in your monitoring and that sometimes is not possible. The majority of works on raptor diets are based on the analysis of pellets and prey remains. Currently, new methodologies based on the study of stable isotopes (SIAR) obtained from feathers have been developed, but these types of studies are still very costly and are not available to all researchers.

Regarding the method of direct observation, many authors agree that it is the most effective, but it is conditioned to the availability of time and other factors such as the observation distance to the nest, as the adult who carries it or the size of the dam. This method tends to overestimate large prey and underestimate medium-sized or small prey, as can occur with small mammals, passerines or even amphibians. To minimize these biases, different solutions are proposed (Simmons, et.al., 1991) suggest that for the African Marsh-Harried (Circus ranivorus) propose to combine the analysis of pellets and remains, however (Redpath, et al., 2001 ) for Pale eagle (Circus cyaneus) suggests that combined data egagropylars and residues do not eliminate biases and that egagropylars are useful for determining the variety of prey, but that direct observations are necessary to eliminate biases. For the Bonelli’s eagle (Real, 1996) proposes an analysis of pellets, with this species have also done work comparing the results obtained with the analysis of stable isotopes and egagropyla (Resano – Mayor, et al., 2014) I conclude that a population level the average consumption estimates of dams were similar according to the analysis of pellets that the SIAR, but at a territorial level the SIAR.

With the Iberian imperial eagle was performed a work of the diet during the breeding period (Sanchez, et al., 2018) in which 5,899 prey were obtained, this being the research on the diet of this raptor during the reproductive period with a Larger sample size. The aim of this work was to compare the different methods of obtaining the diet and to know the biases among them, direct observation in nest, analysis of pellets and the collection of remains of prey under the nest and check whether the grouping of the result of analysis of pellets and the remains of prey (as proposed in different works) could eliminate or reduce the biases to which the study of the diet of this raptor can be subjected.

Being an endangered species very sensitive to human alterations (González, et al., 2006), the authors of this work were very careful when collecting the field data, in order not to interfere in the reproduction of the sampling territories. For direct observation, 20-60×77 telescopes were used from fixed observation points at a distance of between 800 and 1000 meters, and the collection of pellets and debris was carried out when the chicks had been out of the nest for at least 3 weeks. The Iberian imperial eagle is a specialist raptor, bases its diet on the field rabbit (Oryctolagus cuniculus) however its trophic spectrum is broad, in its diet during the reproductive period more than 89 species of vertebrates have been described (González, 1991) among which are 20 species of mammals, 64 species of birds, 6 species of reptiles and 1 species of fish.

Being an endangered species very sensitive to human alterations (González, et al., 2006), the authors of this work were very careful when collecting the field data, in order not to interfere in the reproduction of the sampling territories. For direct observation and by very experienced observers in the monitoring of nests of this species and with several thousand hours of observation, they used 20-60×77 telescopes from fixed observation points at a distance of 800 to 1000 meters, and the collection of pellets and remains was made when the chickens had been out of the nest for at least 3 weeks. The Iberian imperial eagle is a specialist raptor, bases its diet on the field rabbit (Oryctolagus cuniculus) however its trophic spectrum is broad, in its diet during the reproductive period more than 89 species of vertebrates have been described (González, 1991) among which are 20 species of mammals, 64 species of birds, 6 species of reptiles and 1 species of fish.

When the three methods used were compared (Sánchez, et al., 2018). With direct observation, 4,487 dams were identified, 93.7% were mammals, 5.08% were birds and 0.4% were amphibians / reptiles. Of the 997 dams identified in pellets, 66.6% were mammals, 32.90% were birds and 0.5% were amphibians / reptiles. Of the 415 prey remains identified, 29.9% were mammals, 68.7% were birds and 1.4% were amphibians / reptiles. Significant differences were found between the dams and the data of pellets and the data of remains of prey. In the analyzes of pellets and remains, birds were overestimated and mammals underestimated. 

When the results were analyzed on the basis of categories by weight, significant differences were also found, in remains and pellets, the large dams> 600 gr. were underestimated and medium and small prey were overestimated <599 gr.

The authors identified 72 taxa, 43 as prey contributed to the nest, 42 in egagropylars and 45 in the remains of prey and found significant differences between the categories of prey (birds, mammals and reptiles / amphibians). Of a total of 56 species of birds identified, 32 were identified with the direct observation method, 31 were identified in the analyzes of egagropylae, and 37 were identified in the remains of prey 37. In mammals, 13 species were identified, with direct observation 8 , through the analysis of pellets 9 and with the remains were identified 7. From reptiles, 2 species were identified and both were observed in each of the different methods used. Of amphibians only 1 species was identified and only by direct observation. The mean number of species identified per family detected was not significantly different among the three methods, however the greater trophic amplitude was indicated using the method of identification of prey remains.

This work suggests that the combination of the results of the analysis of pellets plus prey remains does not significantly reduce biases. However, despite this, if it is not possible to use the method of direct observation, the method with which closest results are obtained, is the analysis of pellets without combining it with the remains of prey. In the remains of prey large> 600 gr. they were overestimated while small prey <300 gr. You were underestimated. Another unexpected result is that mammals were underestimated in pellets and remains, the authors suggest that it can simply be that in direct observation, it is easier to observe mammals and especially rabbits and therefore using this method, can be overestimated with respect to small prey such as passerines.



El Águila real como depredador potencial del Mono de Berbería

Una nueva investigación sobre la ecología trófica de esta especie sugiere que el Mono de Berbería podría formar parte del espectro trófico del Águila real en el norte de Marruecos

Spanish and English versión

El Águila real (Aquila chrysaetos) es la especie del género aquila más ampliamente distribuida y ocupa amplias zonas de la región del holártico y del neártico y también se ha descrito una pequeña población aislada en la región afrotropical en Etiopía, como consecuencia de ser una especie con un rango de distribución tan extenso ocupa una gran variedad de hábitats (desde estepas, bosques de llanura a paisajes de alta montaña) y eso hace que tenga también una dieta muy variada adaptándose a diferentes presas, a nivel global su es espectro trófico es muy amplio e incluye en su dieta a más de 400 especies de vertebrados de entre 0,5 y 4,5 kg (Peso promedio 1,5 kg) (Watson 2010), aunque se han registrado predicción de presas de un peso superior, como el zorro (Vulpes vulpes) en Eurasia o de ejemplares adultos de Berrendo (Antilocapra americana) en Norteamerica, de hecho esta especie tiene poderosas garras con dedos largos adaptados para  captura de grandes presas.

Una nueva investigación sobre la dieta de esta águila realizada en cuatro territorios reproductores en las montañas del Rif en Marruecos, ofrece una hipótesis inédita sobre el comportamiento trófico de esta rapaz (Bautista, et al 2018). Este trabajo es el resultado de la observación directa de cuatro interacciones entre individuos de Águila real de tres de los cuatro territorios controlados  y varios grupos diferentes de Monos de Berbería (Macaca sylvanus)  entre el 6 de octubre de 2016 y el 13 de octubre de 2017, además también se documentaron otros cinco encuentros de los mismos grupos de monos con Águilas culebreras (Circaetus gallicus) y Águilas calzadas (Hieraaetus penatus).

Hembra de Macaco, aseando al macho alfa, este es uno de los momentos en el que las Águilas reales inician los posibles ataques / Female of Macaco, grooming the alpha male, this is one of the moments in which the Royal Eagles initiate the possible attacks. Foto: R. Sánchez_2016©

Aunque durante la duración de este estudio no se obtuvieron pruebas definitivas de la predación del Águila real sobre el Macaco de Berbería, las reacciones de comportamiento de los individuos de este primate sugieren que pueden ocurrir eventos de predación, en las cuatro ocasiones que se observaron interacciones entre las Águilas y grupos de primates, estos reaccionaron emitiendo fuertes sonidos de alarma cuando veían aproximarse a las Águila reales y siempre corrieron a refugiarse, bien entre la vegetación o entre rocas, las Águilas siempre se aproximaban a los grupos e incluso se posaron cerca de las zonas donde se escondieron, en una ocasión los machos adultos iniciaron ataques a las águilas cuando estas se posaron cerca del grupo, por el contrario cuando se observaron cerca de los grupos de primates volando otras especies de rapaces más pequeñas no mostraron signos de respuesta, lo que hace pensar que estos primates pueden ser presas habituales del Águila real en esta región.

Tras estas observaciones se ha realizado un estudio de la dieta de las águilas que regentan estos territorios, los autores revisaron los nidos conocidos y recogieron restos óseos de 34 presas, no se encontraron restos óseos de ningún primate, por lo que no se pudo confirmar fehacientemente  su predación, entre las presas encontradas había Tortuga común (Testudo graeca) el 52,94%, Cabra domestica (Capra aegragus hircus) el 26,47%, Liebre (Lepus capensis) el 2,94% y Buteo sp el 8,82% entre otras presas.

Hasta el momento la región holártica no se han encontrado ninguna evidencia que alguna especie de rapaz se alimente de primates como ocurre en otras regiones con otras especies de grandes rapaces que entre sus presas incluyen primates, por lo que estas observaciones son las primeras que se obtienen en esta región y esperamos que en nuevas investigaciones en la región se pueda confirmar este comportamiento trófico con datos más concretos, bien por observaciones directas de capturas o por restos óseos o restos en egagrópilas.

Referencias Bibliográficas / Bibliographic references.

Bautista, J., Castillo, S., Paz, J.L., Llamas, J. & Ellis, D.H. 2018. Golden Eagles (Aquila chrysaetos) as potential predators of Barbary macaques (Macaca sylvanus) in northern Morocco: evidences of predation. Go-South Bull. (2018), 15, 172-179.

Watson, J. 2010. The Golden Eagle. T & A D Poyser, London.

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The Golden eagle as potential predators of Barbary macaques 

The Golden Eagle (Aquila chrysaetos) is the most widely distributed aquila genus and occupies large areas of the Holarctic and Nearctic regions, and a small isolated population in the Afrotropical region of Ethiopia has also been described as a by-product. With such a wide range of distribution it occupies a great variety of habitats (from steppes, plain forests to high mountain landscapes) and that makes it also have a very varied diet adapting to different dams, on a global level its trophic spectrum is very and includes in its diet more than 400 species of vertebrates between 0.5 and 4.5 kg (average weight 1.5 kg) (Watson 2010), although prey predictions of a higher weight have been recorded, such as the fox (Vulpes vulpes) in Eurasia or adult specimens of Pronghorn (Antilocapra americana) in North America, in fact this species has powerful claws with long toes adapted for capturing large prey.

A new research on the diet of this eagle made in four breeding territories in the Rif Mountains in Morocco, offers an unpublished hypothesis about the trophic behavior of this raptor (Bautista, et al 2018). This work is the result of direct observation of four interactions between individuals of the Golden Eagle of three of the four controlled territories and several different groups of Barbary Monkeys (Macaca sylvanus) between October 6, 2016 and October 13, 2017, also five other encounters of the same groups of monkeys were documented with Short-toed Eagles (Circaetus gallicus) and Booted eagle (Hieraaetus penatus).

Although definitive evidence of the real eagle’s predation on the Barbary Macaque was not obtained during the duration of this study, the behavioral reactions of the individuals of this primate suggest that predation events may occur, on the four occasions that interactions were observed. between the Eagles and groups of primates, they reacted by emitting loud alarm sounds when they saw approaching the Royal Eagle and always ran to take refuge, either among the vegetation or among rocks, the Eagles always approached the groups and even settled near the areas where they hid, on one occasion the adult males began attacks on the eagles when they settled near the group, on the contrary when they were observed near the groups of primates flying other species of smaller raptors showed no signs of response, which suggests that these primates may be usual prey of the Golden Eagle in this region.

After these observations a study of the diet of the eagles that run these territories has been carried out, the authors reviewed the known nests and collected bony remains of 34 prey, no skeletal remains of any primate were found, so it could not be reliably confirmed its predation, among the dams found were Common Tortoise (Testudo graeca) 52.94%, Domestic goat (Capra aegragus hircus) 26.47%, Hare (Lepus capensis) 2.94% and Buteo sp 8.82 % among other prisoners. 

So far the Holarctic region has not found any evidence that some species of raptor feed on primates as occurs in other regions with other species of large raptors that among their prey include primates, so these observations are the first to be obtained in this region and we hope that new research in the region can confirm this trophic behavior with more specific data, either by direct observations of catches or by bone remains or remains in pellets.

El Águila calzada; cazadoras y cazadas

Cazar o ser cazadas, comer o ser comidas; este es el juego, o mejor dicho la realidad a la que se enfrentan nuestras rapaces en su día a día. Es un tema que nos causa asombro, seguramente porque pensamos que los depredadores tienen armas lo suficientemente poderosas, para poder atacar y matar presas y eso les confiere impunidad en la naturaleza. Pero nada más lejos de la realidad, siempre hay alguien más grande, más fuerte, más rápido o más inteligente que puede capturarte.  


Spanish and English Version 


Autor: Ignacio García Dios, Eagles news.

Es uno de los temas que más fascinación provocan en las personas, también en los ornitólogos estudiosos de las rapaces. A los que nos dedicamos al estudio de una especie, como es mi caso con el águila calzada (Hieraaetus pennatus), lo que nos da más sensación de poder y fuerza de la especie que te dedicas, es el tamaño y la peligrosidad de las presas que llega a capturar. Es además uno de los temas que más me preguntan: ¿son muy grandes las calzadas? ¿qué comen? ¿qué tamaño de presa pueden capturar? Por el contrario, cuando me preguntan aspectos sobre los problemas de la especie, muy pocas personas me preguntan sobre los depredadores de las calzadas. 

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Aguila calzada comida por un Búho real (Bubo bubo) en 2018 en Tudela de Duero, Valladolid. booted eagle eaten by a Eurasian Eagle-owl (Bubo bubo) in 2018 in Tudela de Duero, Valladolid. Fotografía: Ignacio Gracia Dios

Este año he cumplido 22 años siguiendo a las calzadas. Parte de esos años, los dediqué al estudio de la dieta de la especie en la provincia de Ávila. Estos datos los comparé con otros trabajos más escuetos sobre dieta de la especie en otras zonas de España. Para estudiar la dieta me basé en observaciones desde hide, análisis de restos de presas en nidos y posaderos así como análisis de egegrópilas. Como es lógico pensar, cuando trabajamos con una especie que comparte hábitat y áreas de campeo con otros depredadores, tienen que haber interacciones, algunas de ellas breves y esporádicas pero otras que acaban con la muerte de algunos de los ejemplares. También tenemos que tener claro, es el porqué una rapaz ataca a otra cuando ésta presenta garras, uñas y picos que pueden infrinjirle heridas. Lo que está claro es que las ventajas de ese ataque y predación, debe ser mayor que las desventajas. Aunque os digo una cosa, a veces veo a las calzadas lo que hacen y me da la impresión que muchas veces no piensan y se tiran sin sopesar las consecuencias. Este es otro dato más por el que me gustan tanto.

Se ha escrito, hablado, divagado… de las ventajas de este comportamiento predatorio sobre otras rapaces. La primera ventaja que obtendríamos de este recurso, sería la obtención de una fuente de alimentación considerable. En la dieta de la calzada en Ávila, la predación sobre un cernícalo común (Falco tinnuculus), cernícalo primilla (Falco naumanni) o lechuza común (Tyto alba), puede aportar un peso entre 170-350 gramos. La segunda ventaja que podemos obtener de deshacernos de estas otras especies, es eliminar competidores por el hábitat, nido o incluso aprovechar del trabajo hecho por éstas para ahorrar energía. En el caso de la calzada, puede intercambiar nidos con azores comunes (Accipiter gentilis) pero ellas también pueden ser desplazadas para aprovechar sus nidos por especies como los milanos negros (Milvus migrans), busardo ratonero (Buteo buteo). Una tercera ventaja, es quitarte un competidor por la comida, por las presas. Aquellas especies que pueden predar presas de tamaños parecidos a los que captura la calzada, son competidores de presas; si las cogen ellos la calzada disminuiría sus probabilidades de captura, y a la inversa. Una cuarta ventaja sería eliminar un posible depredador hacia ti o hacia tus pollos, es decir, si capturan a una rapaz eliminan un posible depredador en un futuro que pueda atacarte o pueda matar a alguno de tus pollos. Una quinta ventaja, basada en otra línea de investigación, nos dice que puede haber una predación de estos súper depredadores hacia otros depredadores, ya que éstos podrían proporcionarles determinados nutrientes en concentraciones superiores a las que presentan sus presas habituales (Matsumura et al., 2004).

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Pollo en crecimiento comido por un Azor (Accipiter gentilis).                                                         Growing Nestling eaten by a Goshawk (Accipiter gentilis)                                                           Fotografía: Cristian Gorgojo Gómez

Pero algo más tenemos que tener claro. El número de parejas de rapaces que pueden predar, el número de individuos disponibles… no es muy abundante ya que la mayoría de las rapaces son territoriales, existe una segregación espacial de las parejas… Por lo tanto, no sería rentable ir a buscar a una rapaz para predarla si no estuviera en tu territorio o zona de caza en el momento de la caza. También debería haber un solapamiento de las horas de actividad de ambas especies para coincidir en el tiempo (Lourenco et al., 2011). Una de las especies que predan a las calzadas, el búho real, parece que es un especialista en la búsqueda de rapaces dentro de su ámbito de actuación. Para una calzada que puede predar como mucho sobre un busardo, hay muy pocas opciones de captura debido al menor número de presas que puede capturar, y al ser éstas territoriales; pero por el contrario, el búho real puede predar sobre la totalidad de las rapaces de su entorno, de ahí que amplíe mucho el número de especies y ejemplares de éstos, más aún si va a nidos, puede incluso capturar a los pollos de todas estas especies y parejas. Al búho sí que le es rentable revisar el bosque y dedicarse a predar rapaces; a la calzada si durante sus horas de caza, se le presenta la oportunidad, puede ser rentable.

Las calzadas presentan varias especies de rapaces que predan sobre ellas; depredación intragremial unidireccional. Más concretamente, serían el águila real ibérica, águila imperial ibérica, águila perdicera y búho real. No se disponen de muchos datos de predación de adultos de calzadas por otras rapaces. A través del estudio de las aves anilladas en España, se ha determinado que la mortalidad de calzadas como consecuencia de la depredación por otras rapaces era del 2,1% y por otros animales silvestres del 2,1% (García Dios, 2004). De los datos que he recopilado, que he podido constatar, que me ha tocado vivir, son el búho real y la perdicera son principales depredadores. Las depredaciones que he asistido de búho real, han sido sobre hembras que estaban en el nido incubando o con pollos pequeños. Las ha capturado en el nido, las ha tirado al suelo, y una vez allí, las ha matado. La mayoría de las veces, he encontrado los restos de la calzada: cabeza, alas arrancadas, plumas… Como daño colateral  pérdida de nidadas y muerte de pollos. 

Gracias a la colaboración Alejandro Onrubia de la Fundación Migres, dispongo de los datos que han registrado de predación de calzadas por parte de águila perdicera (Aquila fasciata) y real (Aquila chrysaetos) durante la migración post-nupcial. Son 19 registros; 1 de real y el resto de perdiceras. Las observaciones se realizaron desde los observatorios «El Algarrobo» (n=17) y de «Cazalla» (n=2). Por meses se registraron dos los últimos días de agosto (días 30 y 31), 19 en el mes de septiembre, y en octubre (día 1). La franja horaria donde se produjeron las máximas capturas, fue de 08:00-10:00 (47,37%); seguida de la franja de 10:00-12:00 (36,84%). En las Baleares también se han producido capturas de calzadas por parte de la perdicera después de su reintroducción en las islas. No se disponen de datos publicados sobre el total. 

En cuanto a la imperial, Roberto Sánchez Mateos, me comenta que solo ha encontrado 3 egagrópilas de imperial (Aquila adalberti) donde aparecieran restos de águila calzada en Extremadura. Otro caso en Castelo Branco (Portugal). El  Águila calzada supone el 0,008% de las presas consumidas por el Águila imperial entre los años 2000-2017 (Sánchez Mateos, comunicación personal 2017).

Hay otras rapaces que pueden atacar y predar sobre pollos, jóvenes… de calzadas como es el azor común (Accipiter gentilis). Este año ha sido parece el año de los ataques de azor. Anteriormente, había tenido la pérdida de dos pollos de calzadas de una semana de vida en el valle del Tiétar (Ávila) predados por una hembra joven de azor. Durante este 2018, he asistido a tres ataques en directo de azores sobre hembras de calzadas incubando, otra aproximación sin intento de ataque, y la pérdida de otra nidada en el Tiétar. Otra vez con dos pollos de menos de 10 días de vida. Los tres ataques en el nido hacia la hembra de calzada incubando por parte del macho adulto de azor, fracasaron pudiendo repeler el ataque la calzada. También el cárabo (Strix aluco) puede predar sobre pollos de calzadas en el Tiétar.

Pero al igual que la calzada es predada por rapaces, ella también aprovecha esos momentos en que se le brinda la oportunidad para capturar rapaces. De mis visitas a nidos de calzadas, he localizado restos de cernícalos comunes, primillas, lechuzas comunes y mochuelos. De la bibliografía y de datos que me llegan por medio de testimonios y fotografías, he recopilado como otras presas de las calzadas al gavilán común, busardo ratonero y aguilucho. Caso más excepcional, la cita de una calzada llevándose a los pollos del águila imperial en el nido (González, com. pers.).

Además de las rapaces, son los carnívoros los que pueden predar sobre huevos y pollos de calzadas. Son las garduñas (Martes foina) y ginetas (Genetta genetta), y algún caso excepcional el gato montés (Felis sylvestris). 


The Booted eagle; Huntings and hunts

Hunt or be hunted, eat or be eaten; This is the game, or rather the reality that our raptors face in their day to day. It is a subject that astonishes us, probably because we think that predators have weapons powerful enough to attack and kill prey and that gives them impunity in nature. But nothing is further from reality, there is always someone bigger, stronger, faster or smarter that can capture you.

by Ignacio García Dios, Eagles news.

It is one of the subjects that most fascination cause in people, also in the ornithologists who study raptors. To those of us who are dedicated to the study of a species, as it is my case with the booted eagle (Hieraaetus pennatus), which gives us more sense of power and strength of the species that you dedicate, is the size and the dangerousness of the prey who gets to capture. It is also one of the issues that most ask me: are the booted eagle very large? what do they eat? what size of prey can they capture? On the contrary, when they ask me questions about the problems of the species, very few people ask me about the predators of the booted eagle.

This year I have turned 22 years following the booted eagle. Part of those years, I dedicated them to the study of the diet of the species in the province of Ávila. I compared these data with other more concise works on diet of the species in other areas of Spain. To study the diet I relied on observations from hide, analysis of remains of prey in nests and perches as well as analysis of pellets. As is logical to think, when we work with a species that shares habitat and home ranges with other predators, there must be interactions, some of them brief and sporadic but others that end with the death of some of the specimens. We also have to be clear, is why one raptor attacks another when it has claws, nails and spikes that can inflict injuries. What is clear is that the advantages of this attack and predation must be greater than the disadvantages. Although I tell you one thing, sometimes I see what they do on the booted eagle and I get the impression that many times they do not think and throw themselves without weighing the consequences. This is another data that I like so much.

It has been written, spoken, rambled … of the advantages of this predatory behavior over other raptors. The first advantage we would obtain from this resource would be to obtain a considerable power source. In the diet of the booted eagle in Avila, the predation on a common kestrel (Falco tinnuculus), lesser kestrel (Falco naumanni) or barn owl (Tyto alba), can provide a weight between 170-350 grams. The second advantage we can get from getting rid of these other species is to eliminate competitors by habitat, nest or even take advantage of the work done by them to save energy. In the case of the booted eagle, it can exchange nests with common goshawks (Accipiter gentilis) but they can also be displaced to take advantage of their nests by species such as black kites (Milvus migrans), buzzard buteo (Buteo buteo). A third advantage is to take away a competitor for food, for the prey. Those species that can prey prey of similar sizes to those that capture the booted eagle, are competitors of prey; if they catch them the booted eagle would decrease their chances of capture, and viceversa. A fourth advantage would be to eliminate a possible predator towards you or your chickens, that is, if they capture a raptor they eliminate a possible predator in the future that could attack you or kill one of your chickens. A fifth advantage, based on another line of research, tells us that there may be a predation of these super predators towards other predators, since they could provide them with certain nutrients in concentrations higher than those of their usual prey (Matsumura et al., 2004 ).

But something else we have to be clear about. The number of raptors that can predate, the number of individuals available … is not very abundant since most raptors are territorial, there is a spatial segregation of the couples … Therefore, it would not be profitable to go to look for a raptor to prey on her if she was not in your territory or hunting area at the time of the hunt. There should also be an overlap of the activity hours of both species to coincide over time (Lourenco et al., 2011). One of the species that prey on the booted eagle, the eagle owl, seems to be a specialist in the search for raptors within its scope of action. For a booted eagle that can predate as much on a common buzzard, there are very few capture options due to the smaller number of prey that it can capture, and because they are territorial; but on the contrary, the owl can prey on all the raptors of their environment, hence greatly expand the number of species and copies of these, even more if it goes to nests, can even capture the chickens of all these species and couples. It is profitable for the owl to check the forest and prey on raptors; to the roadway if, during your hunting hours, the opportunity presents itself, it can be profitable.

The booted eagle present several species of raptors that predate on them; unidirectional intragremial predation. More specifically, they would be the golden eagle, spanish imperial eagle, Bonelli’s eagle and eagle owl. There are not many predatory data on booted eagle adults by other raptors. Through the study of ringed birds in Spain, it has been determined that road mortality as a consequence of predation by other raptors was 2.1% and by other wild animals 2.1% (García Dios, 2004). From the data that I have compiled, that I have been able to verify, that I have had to live, are the owl and the Bonelli are main predators. The depredations that I have witnessed from an eagle owl, have been about females that were in the nest incubating or with small chickens. He has captured them in the nest, he has thrown them on the ground, and once there, he has killed them. Most of the time, I found the remains of the booted eagle: head, wings, feathers … As collateral damage loss of clutches and death of chickens.

Thanks to the collaboration of Alejandro Onrubia of the Migres Foundation, I have the data that has been recorded of predation of roads by Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) and golden eagle (Aquila chrysaetos) during the post-nuptial migration. They are 19 records; 1 of real and the rest of Bonelli. Observations were made from the observatories “El Algarrobo” (n = 17) and “Cazalla” (n = 2). For months, two were recorded in the last days of August (days 30 and 31), 19 in the month of September, and October (day 1). The time zone where the maximum captures took place was from 08:00 to 10:00 (47.37%); followed by the band from 10: 00-12: 00 (36.84%). In the Balearics there have also been catches of booted eagle by the Bonelli after its reintroduction on the islands. There are no published data on the total.

As for the Spanish imperial eagle, Roberto Sanchez Mateos, tells me that he has only found 3 imperial egagrópilas (Aquila adalberti) where remains of eagle in Extremadura appeared. Another case in Castelo Branco (Portugal). The booted eagle accounts for 0.008% of the prey consumed by the Imperial Eagle between the years 2000-2017 (Sánchez Mateos, personal communication 2017).

There are other raptors that can attack and prey on chickens, young people … of booted eagle such as the common goshawk (Accipiter gentilis). This year has been the year of the attacks of azor. Previously, he had had the loss of two chickens of booted eagle of a week of life in the valley of Tiétar (Ávila) predated by a young female of goshawk. During this 2018, I have attended three live attacks of goshawks on females of incubating booted eagle, another approach without attempted attack, and the loss of two broods in the Tiétar (Ávila) y Tudela Duero (Valladolid). Again with two chickens less than 10 days old. The three attacks in the nest towards the female of the booted eagle incubating by the adult male of goshawk, failed to repel the attack on the road. Also the tawny owl (Strix aluco) can prey on chickens of booted eagle in the Tiétar.

But just as the booted eagle is predated by raptors, she also takes advantage of those moments when she is given the opportunity to capture raptors. From my visits to booted eagle nests, I have found the remains of common kestrels, lesser kestrel, little owls and barn owls. From the bibliography and data that come to me through testimonies and photographs, I have compiled, like other dams on the booted eagle, the common sparrow hawk, the buzzard and the harrier. Case more exceptional, the appointment of a booted eagle leading to the chickens of the Spanish imperial eagle in the nest (González, com. pers.).

In addition to raptors, carnivores are the ones that can prey on eggs and chickens on booted eagle. They are the beech marten (Martes foina) and common genet (Genetta genetta), and some exceptional cases the European wildcat (Felis sylvestris).

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS/BIBRIOGRAPHIC REFERENCES:

MATSUMURA, M.; TRAFELET-SMITH, G.M.; GRATTON, C.; FINKE, D.L; FAGAN, W.F. Y DENNO, R.F. 2004. Does intraguild predation enhance predator performance? A stoichiometric perspective. Ecology 85: 2601–2615.

LOURENÇO, R.; SANTOS, S.M.; RABAÇA, J.E. Y PENTERIANI, V. 2011. Superpredation patterns in four large European raptors. Population Ecology, 53 (1): 175-185.

GARCÍA DIOS, I.S. 2004. Spanish ringing and recovery records of Booted Eagle (Hieraaetus pennatus). Journal of Raptor Research, 38 (2): 168-174.

El Águila real en Japón, aspectos sobre su dieta

El Águila real en Japón es la única subespecie con hábitos exclusivamente forestales, este hábitat condiciona su dieta y por ello su productividad esta limitada y por su aislamiento poblacional su futuro a medio plazo esta condicionado.

El Águila real (Aquila chrysaetos) a nivel  global esta catalogada como especie de preocupación menor-LC (BirdLife internacional, 2016) esta organización a nivel mundial estima que quedan entre 116.000 a 153.000 parejas reproductoras.  Su situación en Japón no es tan buena como en el resto de su área de distribución.  La subespecie que esta presente en Japón es la Aguila chrysaetos joponica que se distribuye en Japón y en la península coreana. Su tamaño poblacional en Japón esta estimado en 650 ejemplares (Funo, et. al. 2018) y tan solo se conocen 175 parejas reproductoras.  La población japonesa esta íntegramente en las regiones montañesas de la mitad norte de la  isla de Honshū, las poblaciones continentales mas cercanas se encuentra a unos 500 kilómetros en  la península de Korea.  Si aplicamos el criterio B y C de subpoblaciones de la Lista Roja de la UICN se puede considerar como especie en Peligro de Extinción, ya que esta totalmente aislada de la población continental.  La productividad de esta población es muy baja en la década de los 80 su productividad era de 0,47 pollos/nido y en los 90 bajo a 0,23 pollos/nido, en los últimos años no se ven signos de la recuperación de la productividad, por lo que con esta productividad, a corto plazo el futuro de esta especie en Japón esta comprometido.

Ilustración entrada 27
Aquila chrysaetos Japonica en su posadero

 

La dieta de esta especie está ampliamente descrita y se han realizado estudios en casi todo su área de distribución, en cuanto a la dieta es una especie con un amplio espectro trófico, sus principales presas varían en función del la region geográfica.  En Norteamérica (Lammers et al. 2007) se alimentan mayoritariamente de mamíferos, las presas que con mayor frecuencia consume son lagomorphos, liebres y Nuttall Cottontail, en Noruega (Johnsen et al. 2007)  la dieta está basada mayormente por aves su presa favorita es la Perdiz nival (Ptarmigans),  en Bielorrusa, ocurre algo similar también se alimentan mayoritariamente de aves, gaviotas y abatidas, en Inglaterra en algunos distritos se alimentan mayoritariamente de carroñas de ovejas y ciervos, en Rusia se alimentan mayoritariamente de mamíferos, Liebres, Zorros y Marmotas (Flint 1984), En Malí y Niger (Clouet and Goar 2004) la dieta está basada mayoritariamente en aves sandgrouse, en el subcontinente Indio (Rasmussen and Anderton 2005) se alimenta de lagomorphos y Galliformes, y en Portugal la principal presa es el Conejo de campo (Sanchez & Carrapato. 2017).

Por otro lado la población japonesa de Águila real esta muy ligada al entorno forestal y nidifica en bosques, lo que le diferencia de otras poblaciones que ocupan hábitat mas diversos (desde la estepa, regiones semiáridas hasta zonas de alta montaña)  y el uso exclusivo de ambientes forestales limita los recursos tróficos de la población japonesa.

Recientemente se ha realizado un trabajo sobre la dieta del Águila real en Japón y los resultados de este estudio son inéditos para esta especie y específicos de esta subespecie, los bosques donde habita son de hoja caduca y  los arboles se cubren de hojas durante el periodo de incubación de los huevos y los bosques permanecen con hojas durante todo el periodo de cría lo que dificulta el ejercicio de la caza.  Cuando los bosques están sin hojas las presa principal del Águila real es la liebre pero cuando el bosque se cubre de hojas, las águilas apenas tienen acceso a las liebres y se alimentan principalmente de culebras.

Este cambio de dieta tan drástico no se ha descrito en ninguna de la poblaciones del resto de subespecies de Águila real y este comportamiento trófico puede ser el responsable de la baja productividad, ya que ademas de la perdida de biomasa los elementos nutricionales de las culebras son más pobres que el de la liebre y por lo tanto este cambio de dieta es negativo para el crecimiento de los polluelos (Funo, et. al. 2018).

Referencias bibliográficas / Bibliographic references

BirdLife International. 2016. Aquila chrysaetos. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22696060A93541662. Downloaded on 28 June 2018.
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696060A93541662.en. 
Clouet, M., and J.L. Goar. 2004. [The Golden Eagle Aquila chrysaetos in Niger]. Alauda 72:151-152. (In French)
Flint, V.E., R.L. Boehme, Y.V. Kostin, and A.A. Kuznetsov. 11984. A fieldguide to the birds of the USSR. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Funo, T., Sekijima, T., Jyo, T., & Abe, M. 2018. イヌワシ Aquila chrysaetos japonica の主要餌動物における栄養成分と消化速度. 野生復帰6: 13-18.
Johnsen, T.V., G.H. Systad, K.O. Jacobsen, T. Nygård, and J.O. Bustnes.  2007. The occurrence of reindeer calves in the diet of nesting Golden Eagles in Finnmark, northern Norway. Ornis Fennica 84:112-118.
Lammers, W.M., M.W. Collopy, and B. Comstock. 2007. Interactions between   avian predators and Greater Sage-Grouse before and after construction of an  overhead electric transmission line in northern Nevada. Great Basin Birds  9:43-51.
Rasmussen, P.C., and J.C. Anderton. 2005. Birds of South Asia: the Ripley guide. Vols. 1-2. Smithsonian Institution and Lynx Edicions, Washington, D.C. and Barcelona, Spain.
Sánchez & Carrapato 2017. Dieta de una pareja de Águila real (Aquila chrysaetos) en hábitat de estepa en el Alentejo. Inédito.