Diferencias temporales y espaciales en la ecología de la alimentación de una especie del genero Aquila durante la temporada no reproductora y el impacto de la reducción de las poblaciones de su presa base

La mayoría de estudios sobre la dieta en rapaces profundizan en el conocimiento de la dieta durante el periodo reproductor y poco se conoce sobre la dieta invernal y que implicaciones tiene sobre la condición física de cara a la siguiente temporada de cría.

Text in English after Spanish

Los estudios de ecología de alimentación en aves rapaces se han centrado principalmente en describir la dieta durante la temporada de reproducción. Esto se debe al hecho de que en este momento la presencia de aves rapaces está vinculada a los sitios de cría, lo que hace que sea más fácil observarlos y recolectar egagrópilas y restos de presas consumidas. Aunque estos estudios son claramente importantes para el manejo y la aplicación de medidas de conservación, surge una imagen incompleta de la ecología de la alimentación si tenemos en cuenta el hecho de que hay muy pocos estudios específicos de la dieta durante la temporada no reproductora en la literatura. Esto es particularmente importante si tenemos en cuenta que el invierno y las condiciones climáticas pueden tener un impacto en la supervivencia individual y la condición corporal, que afecta su rendimiento reproductivo para la siguiente temporada de reproducción.

Águila imperial ibérica iniciando un vuelo de caza / Spanish imperial eagle starting a hunting flight. Photo: R. Sánchez © 2019.

El águila imperial ibérica es una especie considerada vulnerable (UICN 2017), con una población en aumento estimada en alrededor de 537 parejas reproductoras en 2017. La dieta del águila imperial ibérica solo se ha estudiado parcialmente en algunos lugares, siempre de la población reproductora y durante la temporada de reproducción. De la información publicada se desprende que la dieta de esta especie se basa en el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus). Sin embargo, los aspectos de la ecología de la alimentación del águila durante la temporada no reproductora siguen siendo prácticamente desconocidos. En este sentido Gónzalez (1991), solo proporcionó datos descriptivos y no analizados.  El trabajo más completo sobre alimentación invernal se realizó en 2009 (Sánchez, et al. 2009) en este trabajo se comparo la dieta de la época de reproducción con la no reproductora y se analizo el efecto del colapso de la población de conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) en la dieta tras la aparición de la enfermedad hemorrágica viral (RHD).  Esta  epidemia tuvo un gran impacto en las poblaciones de conejos, reduciendo su rango original entre medio y dos tercios en solo cinco años (1988–1993), e incluso condujo a extinciones locales en áreas con baja densidad de conejos. Así, después de la disminución en el número de conejos, que constituía la presa más importante del águila imperial ibérica, los hábitos de alimentación del águila pueden haber cambiado, adaptándose al consumo de especies de presas alternativas.

En el trabajo realizado en 2009 la muestra de la época no reproductora se colecto entre los meses de octubre y febrero, en total se obtuvieron 439 presas de 24 territorios prospectados en tres regiones diferentes,  en la Central (n = 10), Occidental (n = 11) y Sur (n = 3).   

Se estudiaron las diferencias dietéticas entre las tres regiones  y la presa principal en las tres regiones fue el conejo de campo, seguido de las palomas en las regiones central y occidental y la perdiz en el sur, y otras aves en el centro y el oeste, y las palomas en la región sur. Las otras categorías de presas eran de poca importancia.  Cuando analizamos la composición de la dieta en todas las regiones excluyendo la categoría de reptiles se encontraron diferencias significativas (χ2 = 84.95, df = 10, p <0.0001; Las diferencias se encontraron en la categoría de conejos, con una presencia significativamente menor en la región occidental de lo esperado (χ2 = 25.80, df = 2, p <0.0001) mientras que las palomas tuvieron una mayor presencia (χ2 = 19.73, df = 2, p <0,0001). En la región sur, la perdiz era la categoría predominante (χ2 = 34.32, df = 2, p = 0.0001) siendo otras aves menos abundantes de lo esperado (χ2 = 12.24, df = 2, p = 0.002) mientras que en la región central no se encontró consumo de carroña de grandes mamíferos  (χ2 = 10.28, df = 2, p = 0.006). Cuando se compararon la frecuencia de las presas por categorías de peso, los resultados fueron similares. El conejo continuó siendo la presa más importante en todas las regiones, seguido de las palomas en las regiones central y occidental, y la perdiz en el sur. Solo la tercera categoría de presas más importante varió en dos regiones (Central y Occidental) en relación con el porcentaje de ocurrencia (la otra categoría de aves en ambas regiones), siendo la tercera categoría de mamíferos en la región Central y la carroña en el Oeste la tercera categoría que proporcionó la mayor masa biológica.

En cuanto a las diferencias dietéticas por temporadas se encontraron diferencias entre la dieta durante la temporada no reproductora y la temporada de reproducción en cuatro territorios focales durante el mismo período de estudio. La proporción de palomas y otras aves fue significativamente mayor durante la temporada de reproducción, mientras que la proporción de perdiz y carroña predominó durante el invierno.

Cuando se estudio los efectos de la enfermedad hemorrágica del conejo y se comparo la dieta entre los periodos pre-RHD versus post-RHD), los resultados mostraron diferencias significativas. Aunque en ambos períodos el conejo constituía la especie de presa más importante, durante el período anterior a la RHD la frecuencia de las palomas fue significativamente menor y las otras categorías de aves y otros mamíferos significativamente más altas en comparación con los datos. obtenido durante el período posterior a la RHD.

Bandada invernal de Paloma torcaz / Common Woodpigeon Winter Group.

Los resultados muestran una ligera variación en la dieta del águila imperial ibérica que compara las temporadas de reproducción y no reproducción. El conejo continúa siendo la presa más importante en la dieta del águila durante la temporada no reproductora (promedio de las tres subpoblaciones: 63%), seguido de palomas y perdices. Sin embargo, durante la temporada no reproductora, aumentó la aparición de palomas y otras aves. Esto podría explicarse por la mayor abundancia de paloma torcaz en invierno, una especie cuya presencia ha aumentado notablemente en el rango del águila imperial ibérica en las últimas décadas. Además, durante la temporada no reproductiva, las perdices se observaron con mayor frecuencia (región sur) al igual que la carroña (región occidental). Esto probablemente se debió a una mayor disponibilidad de perdices en este momento, como resultado de la liberación de individuos criados en granjas. Por ejemplo, en la región sur, la importancia de la perdiz es notable, debido al hecho de que las parejas estudiadas se encuentran en una región (Campo de Montiel) que es muy rica en especies de caza menor como la perdiz roja . Además, la mayor frecuencia de carroña en la región occidental fue probablemente el resultado de la mayor disponibilidad de carroña proveniente de la caza mayor. Los restos de carroñas de grandes mamíferos  probablemente proporcionaron una fuente alternativa significativa de presas que constituían el 7% de la dieta del águila imperial ibérica.

En otras regiones, como la subpoblación de Doñana, las diferencias en la dieta entre los períodos de reproducción y no reproducción pueden ser mayores como resultado de que algunos individuos se especialicen en la caza del ánsar común Anser anser en invierno (González 1991). Esto sugiere que, aunque el águila imperial ibérica puede considerarse como un verdadero especialista trófico, puede cambiar a especies de presas alternativas cuando las poblaciones de su presa principal (conejo de campo) son escasas. Según la hipótesis de la presa alternativa, La dieta de un depredador generalista como el águila imperial ibérica puede sincronizar las fluctuaciones de sus grupos de presas principales y alternativas.  Aunque en algunas regiones como la occidental o la región de Doñana (González 1991), la importancia de los conejos es menor y el águila puede cambiar a una presa alternativa.

Con respecto a los cambios en la dieta entre períodos, el colapso del conejo después de RHD no parece haber cambiado sustancialmente la dieta del águila imperial ibérica. Por un lado, esto sugiere una alta especialización trófica teniendo en cuenta que el conejo es menos abundante en invierno que en primavera-verano, y que su abundancia puede verse influenciada por el patrón de precipitación anual. Por otro lado, estos resultados sugieren que, a pesar de la variabilidad espacial y la adaptación del águila imperial ibérica a la presa alternativa, en las áreas de caza del águila la población del conejo como especie principal de presa permanece constante.

Como súper especialista, el águila imperial ibérica ha sido considerada una especie cercana a la extinción como resultado de una trampa ecológica: su “adaptación” extrema y aparentemente irreversible a una base de presa. Aunque el conejo de campo es en general la especie de presa más importante, nuestros resultados sugieren una cierta plasticidad de la dieta, al menos durante la temporada no reproductora en algunas regiones como la occidental o en la región de Doñana (González 1991), adaptando su dieta a otras especies de presas alternativas y más abundantes cuando el conejo es escaso. A este respecto, en la dieta del águila imperial ibérica durante la temporada no reproductora, la carroña y las aves (principalmente las palomas) constituyen sustitutos del conejo como presa cuando esta última no es abundante.

Sin embargo los resultados obtenidos en Sánchez (2009) habría que revisarlos ya que la muestra a pesar de ser significativa no es suficientemente grande  y habría que estudiar de una manera mas minuciosa la dieta invernal y el efecto del desplome de las poblaciones de conejo sobre su espectro trófico.  Un impacto directo del descenso de conejo sobre la reproducción es el aumento de mortalidad de pollos en nido principalmente por cainismo.

Bibliografia/References

BirdLife International 2017. Aquila adalberti (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T22696042A110743671. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-1.RLTS.T22696042A110743671.en. Downloaded on 12 November 2019

González L. M. 1991. [Natural history of the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti Brehm, 1861]. Colección Técnica. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. González 

Este artículo esta basado en / This article is based on: Sánchez, R., Margalida, A., Mariano González, L., & Oria, J. (2009). Temporal and spatial differences in the feeding ecology of the Spanish Imperial Eagle Aquila adalberti during the non-breeding season: effects of the rabbit population crash. Acta Ornithologica44(1), 53-58.


Temporal and spatial differences in the ecology of the feeding of a species of the Aquila genus during the non-breeding season and the impact of the reduction of the populations of its base prey.

The majority of studies on the raptor diet deepen the knowledge of the diet during the reproductive period and little is known about the winter diet and what implications it has on the physical condition for the following breeding season.

Studies of feeding ecology in birds of prey have focused mainly on describing the diet during the breeding season. This is due to the fact that at this time the presence of birds of prey is linked to breeding sites, which makes it easier to observe and collect egagropyls and remains of prey consumed. Although these studies are clearly important for the management and application of conservation measures, an incomplete picture of the ecology of food emerges if we take into account the fact that there are very few specific studies of the diet during the non-breeding season in the literature. This is particularly important if we consider that winter and weather conditions can have an impact on individual survival and body condition, which affects their reproductive performance for the next breeding season.

The Spanish imperial eagle is a species that is considered vulnerable (IUCN 2017), with an increasing population estimated at around 537 breeding pairs in 2017. The Spanish Imperial Eagle’s diet has only been studied partially in a few locations during the breeding season. From the infor- mation published it emerges that this species’ diet is based on the wild Rabbit (Oryctolagus cuniculus).  However, aspects of the eagle feeding ecology during the non-breeding season remain practically unknown. In this respect, only descriptive and not analysed data have been provided by González (1991).  The most complete work on winter feeding was carried out in 2009 (Sánchez, et al. 2009). In this work, the diet of the breeding season was compared with the non-breeding one and the effects of the rabbit population crash in the diet after the onset of viral hemorrhagic disease  (RHD). This epidemic had a huge impact on rabbit populations, reducing their original range by between a half and two thirds in only five years (1988–1993), and even led to local extinctions in areas with low rabbit density.  Thus, after the decrease in the number of rabbits, which constituted the Spanish Imperial Eagle’s most important prey, the eagle feeding habits may have changed, adapting to the consumption of alternative prey species.

In the work carried out in 2009, the sample of the non-breeding season was collected between the months of October and February, in total 439 dams were obtained from 24 territories surveyed in three different regions, in the Central (n = 10), Western (n = 11) and South (n = 3).

The dietary differences between the three regions were studied and The main prey in the three regions we found significant differences (χ2 = 84.95, df = 10, p < 0.0001; Table 1). The dif- ferences were found in the rabbit category, with a significantly lower presence in the Western region than expected (χ2 = 25.80, df = 2, p < 0.0001) whereas pigeons had a higher presence

(χ2 = 19.73, df = 2, p < 0.0001). In the Southern region, partridge was the predominant category (χ2 = 34.32, df = 2, p = 0.0001) being other birds less abundant than expected (χ2 = 12.24, df = 2, p = 0.002) whereas in the Central region carrion was absent (χ2 = 10.28, df = 2, p = 0.006). When we compared the frequency of prey by weight categories (Table 1) the results were similar. The rabbit continued to be the most important prey item in all regions, followed by pigeons in the Central and Western regions, and partridge in the Southern. Only the third most important prey category varied in two regions (Central and Western) in relation to the percentage of occurrence (the other birds category in both regions), with the other mammals category in the Central region and carrion in the Western being the third category that provided most biomass.

Regarding the dietary differences by seasons, We found differences between the diet during the non-breeding and the breeding season in four focal territories during the same study period (Fig. 2). The proportion of pigeons and other birds was significantly higher during the breeding season, whereas the proportion of partridge and carrion predominated during winter.

When the Effects of the rabbit hemorrhagic disease were studied and the diet was compared between the pre-RHD vs post-RHD, the results showed significant differences. Although in both periods rabbit constituted the most important prey species, during the pre-RHD period the frequency of pigeons was significantly lower and the other birds and other mammals categories significantly higher in comparison with data obtained during the post-RHD period.

The results show a slight variation in the Spanish Imperial Eagle diet comparing the non- breeding and breeding seasons. The rabbit contin- ues to be the most important prey item in the eagle’s diet during the non-breeding season (aver- age of the three subpopulations: 63%), followed by pigeons and partridge. However, during the non-breeding season the occurrence of pigeons and other birds increased. This could be explained by the greater abundance of the Woodpigeon in winter, a species whose presence has increased notably in the Spanish Imperial Eagle range over the last few decades (Martí & del Moral 2003). In addition, during the non-breeding season par- tridges were observed more frequently (Southern region) as was carrion (Western region). This was probably due to a greater availability of partridge at this time, as a result of the release of individuals bred on farms (authors’ unpubl. data.). For exam- ple, in the Southern region the importance of the partridge is notable, due to the fact that the pairs studied are located in a region (Campo de Montiel) that is very rich in small game species such as the Red-legged Partridge. Moreover, the higher frequency of carrion in the Central region was probably a result of the greater availability of carrion proceeding from big game hunting. The remains of these animals probably provided a sig- nificant alternative source of prey that constituted 7% of the Spanish Imperial Eagle’s diet.

IIn other regions such as the Doñana subpopu- lation, dietary differences between the breeding and non-breeding periods may be greater as a result of some individuals becoming specialised in hunting the Greylag Goose Anser anser in winter (González 1991). This suggests that, although the Spanish Imperial Eagle can be considered as a true trophic specialist, it can shift to alternative prey species when populations of their main prey (wild rabbit) are scarce. According to the alternative prey hypothesis (APH, Angelstam et al. 1984) the assemblage of a generalist predator such as the Spanish Imperial Eagle may synchronise the fluc- tuations of their main and alternative prey groups. Although in some regions such as the Western one (this study) or the Doñana region (González 1991), the importance of rabbits is lower and the eagle can shift to alternative prey.

Concerning the dietary shifts between periods, the rabbit crash after RHD does not appear to have changed the Spanish Imperial Eagle’s diet substantially. On the one hand, this suggests a high trophic specialisation taking into account that the rabbit is less abundant in winter than in spring-summer, and that its abundance may be influenced by the annual rainfall pattern. On the other hand, these results suggest that, despite the spatial variability and the Spanish Imperial Eagle’s adaptation to alternative prey, in the eagle’s hunting areas the population of the rabbit as main prey species remains constant.

As a super specialist, the Spanish Imperial Eagle has been considered a species close to extinction as a result of an ecological trap: their extreme and apparently irreversible ”adaptation” to prey base. Although the wild rabbit is in general the most important prey species, our results suggest a certain diet plasticity, at least during the non-breeding season in some regions such as the Western one or in the Doñana region (González 1991), adapting its diet to other, alternative, more abundant prey species when the rabbit is scarce . In this respect, in the Spanish Imperial Eagle’s diet during the non-breeding season, carrion and birds (principally pigeons), constitute substitute the rabbit as prey when the latter is not abundant.

However, the results obtained in Sanchez (2009) should be reviewed since the sample, despite being significant, is not large enough and the winter diet and the effect of the collapse of rabbit populations on their population should be studied more thoroughly. trophic spectrum A direct impact of rabbit decline on reproduction is the increased mortality of nest chickens mainly due to cainism.

2 respuestas a “Diferencias temporales y espaciales en la ecología de la alimentación de una especie del genero Aquila durante la temporada no reproductora y el impacto de la reducción de las poblaciones de su presa base

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